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                细胞生物学--第九章 细胞骨架
                             10.1  细胞骨架的组成和功能  10.1.1 细胞骨架的组成和分布 ◆微管:主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散; ◆微丝:主要分布在细胞质膜的内侧; ◆中间纤维:分布在整个细胞中。 10.1.2 细胞骨架的功能 ◆作为支架(scaffold);  ◆在细胞内形成一个框架(framework)结构; ◆为细胞内的物质和细胞器的运输及运动提供机械支持; ◆为细胞的位置移动提供力; ◆为信使RNA提供锚定位点,促进 mRNA 翻译成多肽; ◆是细胞分裂的机器; ◆参与信号转导。 10.2  微管(microtuble, MT) 10.2.1 微管的结构和类型 ◆中空的管状; ◆ 外径约 24 nm,内径约 14 nm,  壁厚 5 nm; ◆长度变化不定。 细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。  ◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕而成; ◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament);  ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁。   ◆微管蛋白类型: ●α和β微管蛋白:直径4nm的球形分子,形成长度为8nm的异源二聚体; ●每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点:    α亚基GTP结合位点:不可逆的结合位点。     β亚基GTP结合点:可交换位点(E 位点)。 ●γ-微管蛋白:功能是帮助αβ微管的聚合。  ●一个中心体含有一对中心粒,且互相垂直形成“L”形排列。 ●中心粒直径为0.2μm, 长为0.4μm,是中空的短圆柱状结构。 ●圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成。   ◆ αβ二聚体以首-尾排列的方式进行组装,具有方向性(极性)。 ◆两端分别称为“+”端和“-”端。     ● (+)端:远离MTOCs的一端,生长速度快。      ● (-)端:靠近MTOCs的一端,生长速度慢。 分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个反应:     其中成核反应是微管组装的限速步骤。     成核反应结束时, 形成很短的微管, 此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上, 使其不断加长。     ◆造成微管不稳定性的因素很多,包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration) 、药物。 ◆踏车现象(treadmilling) 10.2.3  微管结合蛋白(microtubule-associated protein, MAPs) ◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆作为分子发动机转运细胞物质的轨道; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管的长度,防止微管的解聚。 10.2.4  分子发动机 ◆分子发动机(发动蛋白)          细胞内一类能够用ATP供能产生推动力,进行细胞内的物质运输的蛋白分子称为分子发动机(molecular motor)或发动机蛋白(motor proteins)。 分子发动机的类型         类型                                运行轨道 肌球蛋白(myosins)家族             微丝 驱动蛋白(kinesins)家族             微管 动力蛋白(dyneins)家族              微管   ◆单方向运输;     ●驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输    ●动力蛋白:从(+)端向(-)端运输 ◆逐步行进;  ◆能源是ATP; ◆通过构象变化完成行进。  ●四聚体:两条重链和两条轻链。  ●一对同微管结合球状头部,可水解ATP,作为产生动力的“发动机”。 ●一个扇形的尾,是货物结合部位。    10.2.5 微管的功能 ◆支架作用 ◆细胞内物质运输轨道      ●轴突运输(axonal transport)     ●色素颗粒的运输 ◆纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum) 的运动 ◆纺锤体和染色体运动    参与细胞的有丝分裂和减数分裂。     某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。    鞭毛少而长;     纤毛短而多。 功能∶ 第一是帮助细胞锚定在一个地方,使自己不易移动; 第二是使细胞在液体介质中运动。 ◆轴丝微管组成与排列特点 ●是多头的动力蛋白; ●基部同A管相连; ●头部同相邻的B管相连; ●头部具有ATP结合位点,能够水解ATP。 10.3   微丝(Microfilament) 10.3.1 微丝形态结构和装配 三个结合位点:  ●一个ATP结合位点 ●两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。 10.3.2 微
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