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0424-植物生物学-辅导课程04-植物的形态,结构和发育
按分枝方式分: 单轴分枝(monopodial branching) :具明显的顶端优 势,由顶芽不断向上生长形成主轴,侧芽发育形成侧枝,侧枝又以同样的方式形成次级侧枝,但主轴的生长明显并占绝对优势,如杨、柳等. 合轴分枝(sympodial branching):没有明显的顶端优势,顶芽活动一段时间后便死亡或生长缓慢,紧邻下方的侧芽开放长出新枝,代替原来的主轴向上生长,一段时间后又被下方的侧芽取代,如此下来形成开展状态,更利于通风透光,如大部分被子植物. 禾本科植物分枝方式与上述两种不同,其商埠茎节上很少产生分枝,分枝集中在接近地面或地面以下的茎节上,称分蘗节(tillering node) 假二叉分枝(false dichotomous branching),是合轴分枝的一种.特殊形式. 二.茎尖及其发育 (一)茎的顶端分生组织 茎的顶端位于茎顶,由原分生组织和它衍生的初生分生组织构成,外形成圆丘状,有的较扁平或凹,有些为圆锥状,在胚胎发育时形成,以后随着幼苗的生长,它的大小、形状和生长速率都有相当大的变化,特别是从营养生长向生殖生长转化时变化更大。 原分生组织细胞没有任何分化,是一群具强烈而持久分裂能力的细胞群不断生长向后新细胞即初生分生组织。由初生分生组织分化形成表皮、基本分生组织和原形成层. 有不少结实顶端分生组织结构的学说,目前普遍接受的是原套—原体学说。 原套(tunica): 茎尖顶端外部一至几层排列整齐细胞,进行垂周分裂,仅增加表面积而不能增加细胞层数。一般认为原套的表层以后分化为原表皮,而其它组织并不是预先决定的。一般单子叶植物的原套通常只有一层,而双子叶植物的原套多为3-4层。 原体(corpus): 原套内有一团细胞可以进行各方向分裂,不断增加体积。 裸子植物的茎端并不显示原套—原体的组成而显示出细胞特征的区域分化,被称之为细胞分区的概念。 (二)叶原基和芽原基 叶和芽分别由叶原基和芽原基形成。叶原基和芽原基起源于茎的顶端分生组织。 1.叶原基形成 顶端分生组织表面的表层(有些单子叶植物)或第二或第三层(裸子植物和大多数被子植物)细胞平周分裂,向周围形成突起后,突起表面的细胞进行垂周分裂,里面的细胞进行各个方向分裂形成叶原基。 2.芽原基的形成: 在叶腋处发生,先由较外层一、二层细胞垂周分裂,将芽的分生组织和顶端其余分生组织分开,形成壳状区。然后由壳状区的二、三层细胞发生平周分裂,以与叶原基基本相同的起源方式形成芽原基。芽原基具有和原来茎端一样的顶端分生组织. 叶原基和芽原基的顶端分生组织的表面发生的这种起源方式叫外起源。 三.茎的解剖结构 茎的初生结构在不同类群植物之间有非常复杂的变化. (一)双子叶植物茎的结构 1.初生结构 A.表皮: 表皮是幼茎最外面的一层细胞,来源于初生分生组织的原表皮,是茎的初生保护组织。 表皮细胞壁为长方形,排列紧密,没有胞间隙,外切向壁厚,有的有加厚的角质膜,可以控制蒸腾,抵抗病菌的侵入.表皮细胞是活细胞. B.皮层: 皮层位于表皮之内,来源于基本分生组织,主要是薄壁组织,细胞多层,排列疏松,有明显的胞间隙,外围有厚角组织。近表皮的细胞中有时含叶绿体,能进行光合作用,无内皮层. 在一些植物幼小的茎中,皮层最内层的一层细胞或几层细胞含有丰富的淀粉,因此称为淀粉鞘. C.维管柱 维管柱是皮层以内的部分,多数双子叶植物的维管柱包括维管束、髓和髓射线三部分. 初生维管束是指皮层以内由初生木质部和初生韧皮部组成的束状结构,来源于原形成层细胞。 一般初生韧皮部在外,初生木质部在内,组成在同一半径上内外相对排列的维管束。这种维管束称外韧维管束(collateral bundle)。初生韧皮部与木质部之间有形成层隔开。 a.初生韧皮部 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织构成,其主要功能是输导有机物. 分化成熟方式与根同为外始式,即原生韧皮部在外,原生木质部在内. b.初生木质部 初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成,主要功能是输导水分和无机盐,并兼有支持作用. 其发育方式为内始式,即原生木质部在外,原生韧皮部在内。由内向外逐渐成熟。 如前所述外韧维管束是种子植物的普遍类型,也有些植物在初生木质部的里面分化出内生韧皮部而形成双韧维管束(bicollateral bundle)这类维管束常见于葫芦科、旋花科及茄科等植物茎中,其中以葫芦科茎中最为典型. 此外还有一类同心维管束,包括周韧维管束(amphicribral bundle)和周木维管束(amphivasal bundle) ,前者是木质部在中央,外面由韧皮部所包围;后者正相反.是韧皮部在中央,外面由木质部所包围. 髓(pith)及髓射线(pith ray) 髓是茎的中心部分, 由一些薄壁细胞组成,来源于
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