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精选生物化学——第十章 蛋白质的生物合成
Tu\Ts循环 ⒉ 成肽 即P位上的N-甲酰甲硫氨酸的-C=O在肽酰转移酶催化下与A位上的AA-tRNA的-NH2发生反应,这样N-甲酰甲硫氨酸在 A位 成为二肽,P位留下一个无负载的tRNA。在成肽反应结束后,这个无负载的tRNA从核糖体上脱落,使P位留空。 * 肽键的形成 ⒊ 移位 指在移位酶(又称为延伸因子G,EF-G)催化及GTP存在下,整个核糖体相对于mRNA从5′向3′方向的移动,移动的长度为一个密码子的距离,这时A位的二肽从A位进入P位。 * 移位的结果使二肽-tRNA占据了P位,A位留空,并对应mRNA上第三号密码子,为第三号氨基酸按密码的指引进入A位进位作好了准备。 在整个肽链延长过程中,起始的fMet可保留至翻译终止。但翻译后这一氨基酸会很快被切除,所以在新生的肽链里一般并不以甲硫氨酸作为N-末端。 由多肽链的合成过程可以看出:核糖体阅读mRNA密码是从5′向3′方向进行,肽链合成是从N-末端向C-末端方向进行。 * 原核生物 功能 真核生物 EF-Tu 协助氨基酰-tRNA进入A位 eEF-1α EF-Ts 结合GTP eEF-1β EF-G 转位酶,协助mRNA前移,由A位进入P位,释放无负载tRNA eEF-2 翻译延伸因子 * 三 肽链合成的终止 肽链合成的终止包括:终止密码的辨认,肽链从完工的肽酰-tRNA上水解释放出来,mRNA从核糖体中脱离及大小亚基的分离等。终止过程需要释放因子RF的参与。 原核生物的RF有三种: RF-1能识别终止密码UAA和UAG; RF-2能识别UAA和UGA; RF-3结合GTP,促进RF-1、RF-2对核糖体的结合。 真核生物的终止过程仅有一个eRF。 * 肽链终止的具体过程: ⒈ 当mRNA的终止密码进入A位时,因无AA- tRNA与之对应,所以由RF-1或RF-2识别终止密码,进入A位。RF-3可加强这种作用。 ⒉ RF的结合,使核糖体的转肽酶活性转而表现为酯酶活性,将P位上的肽链从tRNA上水解下来(肽链C端与tRNA 3′-OH酯键的水解)。 ⒊ GTP水解为GDP和Pi,释放的能量使留在核糖体上的 tRNA及各种RF、mRNA脱落下来,最终核糖体也分解为大小两个亚基。 * * 肽链合成的终止及释放 (1)释放因子RF1或 RF2进入核糖体A位。 (2)多肽链的释放 (3)70S核糖体解离 5? 3? UAG 30S亚基 50S亚基 5? 3? UAG tRNA RF 第十章 蛋白质的生物合成 * 蛋白质的生物合成 翻译过程十分复杂,需要mRNA、tRNA、rRNA和多种蛋白因子参与。在此过程中mRNA为合成的模板,tRNA为运输氨基酸工具,rRNA和蛋白质构成核糖体,是合成蛋白质的场所,蛋白质合成的方向为N→C端。 * 遗传信息流动示意图 核糖体 DNA mRNA tRNA 二、t RNA 三、核糖体 蛋白质合成体系 一、mRNA和遗传密码 四、辅助因子 mRNA mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板,是遗传信息的载体。 m R N A * 第一节 遗传密码 遗传密码: DNA(或mRNA)中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。 密码子(codon):mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸,这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码。 * 遗传密码字典 U A C G UCAG U C A G 第二位 第一位(5ˊ) 第三位(3ˊ) UCAG UCAG UCAG 遗传密码的性质 3、密码的简并性与摆动性:由一种以上密码子编码同一个 氨基酸的现象称为简并,对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子(Synonymous codon)。多数情况下同义密码子的第一、第二个碱基相同,第三个碱基不同,说明密码的专一性主要是由第一、第二个碱基所决定。 1、密码子是近于完全通用的。 2、密码是无标点符号的且相邻密码子互不重叠。 * 4、64组密码子中,AUG既是甲硫氨酸的密码,又是起始密码;有三组密码不编码任何氨基酸,而是多肽链合成的终止密码子:UAG、UAA、UGA。 * 核糖体 第二节核 糖 体 核糖体是由rRNA(ribosomal ribonucleic asid)和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒,蛋白质肽键的合成就是在这种核糖体上进行的。 2、核糖体的功能 1、核糖体
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