植物逆境生理 第六章 植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制.pptVIP

乳糖二甘油脂(MGDG)含量低，盐离子不易通过质膜，提高了抗盐性。另外，盐生植物根细胞膜的不饱和度小，盐离子也不易通过，可能也与其抗盐有关。陆静梅等发现了松嫩平原的4种盐生植物中，它们的根都发育出不同程度的通气组织，提出与盐生植物对盐分的适应性有一定的关系。 二、细胞的渗透调节 渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一。与耐旱性不同，参与盐胁迫植物渗透调节过程的渗调物质基本上分为两大类，一是外界环境进入植物细胞内的无机离子，如微生物和盐生植物中的K+和Cl-，高等淡土植物的有机酸钾；二是在细胞内合成的有机溶质。有机和无机渗透调节物质在植物对盐胁迫的适应中都有重要作用。虽然从能量消耗的角度看，积累有机溶质需要多消耗几十倍的能量，但作为“亲和性溶质”，对于植物生存是必须的。 植物受到渗透胁迫时，通常在细胞内积累渗透保护物质(osmo- protectant)以降低细胞的渗透势（图6-3），由于它们不干扰细胞内正常的生化反应，因此，将它们统称为相容性溶质(compatible solute)。有机渗调物质大致可分为三类，即 图 6-3 盐胁迫下植物细胞的渗透调节 氨基酸及其衍生物(如甘氨酸甜菜碱、脯氨酸、甘氨酸、β-丙氨酸、γ-氨基丁酸、苏氨酸等)、糖类及其衍生物(如山梨糖醇、甘油、甘露糖醇、赤藓糖苷、异赤藓糖苷等)和叔硫酰化合物(如β-二甲基硫代丙酸)。人们设想利用分子生物学方法，改变非盐生植物的代谢途径，诱导相容性溶质的生物合成，从而提高非盐生植物抵御渗透胁迫的能力。维管植物主要积累脯氨酸和甘氨酸甜菜碱。据报道，许多植物，特别是藜科和禾本科植物在盐分胁迫条件下，细胞中积累甜菜碱，其积累水平与植物抗胁迫能力成正比。甜菜碱是另一种广受关注的有机渗透调节物质。甜菜碱的生理功能主要有，参与细胞渗透调节功能，参与稳定生物大分子的结构和功能，影响离子在细胞内的分布。其他相容性物质的特殊功能有，参与胁迫条件下的光呼吸过程，参与羟自由基的清除等。在高等植物体内，甜菜碱是在叶绿体基质中，由胆碱经两步氧化合成的，它的积累可保持细胞渗透平衡和稳定复合蛋白的四级结构，但 其机理尚不清楚。高粱中甜菜碱的含量在缺水时可增加26倍。有关多胺类物质与植物耐盐性的关系也得到了普遍关注，详情见本书第九章。 三、拒盐机理 是指在确保其他离子吸收的条件下，植物细胞选择性地排斥Na+，不让其透过质膜。研究显示，介导Na+跨质膜吸收的途径可能有三种，即高亲和K+转运体（HKT1），低亲和阳离子转运体（LCT1）和非选择性阳离子通道（NSCC），其中由非选择性阳离子通道介导的Na+跨质膜吸收进入植物体内的途径得到了较为普遍的认识（图6-4）。研究表明，耐盐植物在盐胁迫下质膜非选择性阳离子通道的运输活性下降，以减少Na+进入细胞。 降低地上部分盐分浓度也是植物耐盐的重要机理之一。盐胁迫后耐盐植物杜梨幼株可以将根系吸收的Na+留在根系和根茎部位，减少向茎、叶片部位的运输。耐盐大麦叶片中Na+、Cl-含量低的原因主要是根系对Cl-的吸收较低，而所吸收的Na+留存于根中较多，向地上部分运输较少。Durand和Lacan(1994)研究发现，进入栽培大豆木质部液流中的Na+在向叶片运输过程中可被木质部薄壁细胞截留，并重新吸收，跨膜横向运输至韧皮部，再运送到根系，所以茎基部Na+含量显著高于叶片，但对Cl-无此作用，并且他们于1996年提出了Na+通过质膜Na+ /H+逆向运输方式进入木质部薄壁细胞的假说。耐盐芦苇最明显的特征是限制Na+向地上部运输，即使在500 mmol/ L NaCl盐度下，其叶渗透溶质也主要是K+ 、Cl-和蔗糖，Na+还不到10%。  四、盐分的外排和细胞内区隔化 Na+从细胞内排出需要逆着其电化学势转运，是一个主动运输的过程。海藻质膜上存在Na+-ATPase，通过水解ATP驱动Na+向胞外运输。高等植物的排Na+机制主要与质膜Na+/H+逆向转运蛋白有关，质膜H+-ATPase用水解ATP释放的能量把质子从细胞内泵出细胞，产生跨膜的质子电化学势梯度，提供能量驱动膜上的Na+/H+逆向转运蛋白，使质子顺电化学势梯度进入细胞，同时Na+逆化学势排出细胞（图6-4）。Shi等（2002）从拟南芥中克隆了SOS1基因，它编码的蛋白与细菌和真菌的质膜Na+/H+逆向转运蛋白具有非常高的同源性，拟南芥SOS1突变体对盐超敏感，表明SOS1在植物耐盐机制中起重要作用。 图 6-4 盐离子进入植物细胞的途径及在细胞内的区隔化分布 液泡是植物成熟细胞内的最大细胞器，体积占细胞总体积的80%以上。液泡在膨压调节、代谢产物储存、有毒物质积累和信号转导等方面起重要作