果实 中Vc的代谢.ppt

( 3)参与植物细胞壁的代谢和膨大; 胞壁内的AsA和脱氢抗坏血酸(DHA)能够影响胞壁蛋白和多糖的交联从而导致胞壁的疏松；DHA还能转变为胞壁草酸盐，由于该盐可以通过结合Ca2+形成结晶从而间接调节胞壁Ca 2+的水平(Lin and Varner,1991)。 ( 4)调节细胞的分裂和伸长。 对拟南芥突变体(Veljovic-Jovanovic et al., 2001)和转基因烟草(Nicotiana tabacum L.)细胞(Tabata et al., 2001)的研究发现，内源AsA的降低可导致植株嫩枝生长速率降低和细胞的分裂和生长受抑制。 二、果实中维生素C的变化规律及分布 此外，同种水果在其不同发育时期，维生素C的含量也呈现出不同的变化。尽管水果的生长条件和提取量化果实中Asc使用技术不同,但大多研究结果都支持Asc迅速累积在果实不成熟的绿色期。 赵树堂（2004）研究李发育过程中物质变化时发现Vc含量早期最高，随着发育逐渐下降，至成熟达最低值。 此外，在疏花蔷薇（李庆典，1998）黑醋栗 (Viola et al., 2000)和草莓(Agius et al., 2003), 梨(Franck et al., 2003) 、刺梨（安华明，2005）则是在绿果期迅速积累AsA,至成熟时AsA基本保持稳定；且在果实发育过程中AsA积累速率成“慢-快-慢”的趋势。 经研究还得知，AsA含量在组织之间有很大的不同。其中，在幼嫩组织中AsA含量显著高于成熟组织。果实亦遵循这一原则。 李明军（2009）通过研究苹果果实抗坏血酸在不同组织的分配，发现幼果中的AsA含量显著高于成熟果的。 此外，李明军（2009）还发现在“嘎啦”苹果中，AsA在幼果和成熟果中，不同组织间AsA的分布模式是相似的，都是在果皮中AsA含量最高，显著高于其它组织，且阳面果皮显著高于阴面果皮；果肉组织中AsA则最低，果心和种子中的T-AsA 和 AsA 含量都高于果肉组织，而阳阴面果肉间无明显差异。DHA比例从果皮到种子逐步下降。（图3） Viola et al. (2000) 证明绿色的黑醋栗从植株摘下后AsA迅速下降，进而认为浆果里的AsA是从叶片输入或是由从叶片输入的蔗糖合成。但Hancock et al. (2007) 证实从光合组织输入AsA对黑醋栗果实AsA积累作用微小。 在猕猴桃、葡萄（Vanessa,2009)中，幼果期树体遮光也引起了果肉中 AsA 含量的显著下降，这表明光可通过叶片影响果实中 AsA 的积累量。 故要提高该类果实中Vc含量可以通过提高光照强度来实现。 图6 抗坏血酸的氧化还原反应（Vanessa,2009） 植物体内AsA的转运 多个研究报道AsA存在胞内亚细胞区间转运和通过质膜向质外体的转运能力（李明军，2009）。 其中，胞内的转运对整个细胞来说对AsA含量是没有影响的。而AsA的胞间的长距离运输能力则影响非光合组织细胞中AsA的积累。 当前人们已经发现在植物细胞内AsA的转运可以在叶绿体、类囊体、液泡和质膜上发生，而在线粒体和过氧化物体中研究很少。 经研究已发现， AsA合成在线粒体中，因催化L-半乳糖途径最后一步的GalLDH定位于线粒体内膜，在细胞其他部分还没有检测到该酶活性 ( Mutsada et al.,1995; Siendones et al., 1999) 。而在叶绿体、质外体及液泡等其它区域内 AsA 含量却很高。这说明AsA合成后还进行了转移，且可能是经过了简单扩散的结果。 然而，经研究还发现AsA由胞质向叶绿体、质外体的转运过程, 不只是一种简单的自由扩散过程，而是一个载体介导的需能过程。 不同抗坏血酸转运系统见图7。 图7 在植物细胞内AsA分布和转运示意图（V, 液泡;M,线粒体;C,叶绿体；P,过氧化物酶体) (Nele Horemans et al.，2000) 已知，AsA几乎存在于所有植物组织中，光合组织、果实中的AsA浓度要比非光合组织（根）中高（Davey，2000）。发育中的库组织对AsA的需求量很高，因细胞周期和细胞分裂的调控以及影响细胞壁结构的细胞延伸都可能需要AsA (smirnoff , 2000)。而特定果实的高AsA含量则可以通过长距离转运或在原地合成来实现。其中，AsA的长距离运输已经在燕麦、土豆等植物中证实，但果树方面是否有果实经行AsA的长距离仍需进一步研究。 Davey等采用底物喂饲及同位素示踪法初步研究苹果的叶、果实不同部位及种子等合成AsA的不同方式及能力，表明苹果叶片能通过L-半乳糖途径和糖醛酸转变途径合成AsA；果实的中果皮和外果皮却不能合成AsA。此外，通过研究“嘎啦”苹果发现，果实的微管组织内有较高含量的AsA，而其周围的果肉组织A