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第8章 真核基因表达调控(下)
; 真核生物基因表达调控的特点
真核生物DNA水平上的基因表达调控
真核生物转录水平上的基因表达调控
蛋白质磷酸化对基因转录的调控
其他水平上的表达调控;原核生物
环境+养料 生长繁殖
通过转录调控,开启或关闭基因表达。; ; 真核生物染色质被包裹在细胞核内,基因的转录(核内)和翻译(细胞质内)被核膜所隔开,核内RNA的合成与转运,细胞质中RNA的剪接和加工等都属于真核生物基因调控的范围。;真核生物基因表达调控的特点
1、多层次
2、个体发育复杂
3、活性染色体结构变化:对核酸酶敏感 、DNA拓扑
结构变化 、DNA碱基修饰变化 、组蛋白变化
4、正性调节占主导
5、转录与翻译间隔进行
6、转录后修饰、加工 ;真核基因表达调控主要步骤 ;研究基因调控主要回答的问题; 真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异: ;③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的,大部分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。; ⑤ 在真核生物中,基因转录的调节区相对较大,它们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对,这些调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。
在原核生物中,转录的调节区都很小,大都位于启动子上游不远处,调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。;⑥ 真核生物的RNA在细胞核中合成,只有经转运穿过核膜,到达细胞质后,才能被翻译成蛋白质,原核生物中不存在这样严格的空间间隔。;; 简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。如rDNA,tRNA等,细菌中所有rRNA和部分tRNA都来自这个分子量为30S的前rRNA。
在真核生物中,前rRNA转录产物的分子量为45S,包括18S,28S和5.8S三个主要rRNA分子。5S rRNA作为一个独立的转录单位,由RNA聚合酶III完成转录。; 基因之间结构相似,基因与基因之间有中间重复序列,在基因组内分散成若干个基因簇。各个基因含有单一的转录单元和非转录区。
;?
;脊椎动物中rRNA基因家族主要成员的分布与成熟过程分析 ; 真核生物的rRNA基因家族是一种中度串联重复、有转录活性的基因,是简单多基因家族。
基因组含有大量的rRNA基因,细胞内RNA的80%-90%是rRNA。高等真核生物中,有4种rRNA,即28S、18S、5.8S和5S rRNA。;2、复杂多基因家族
一般由几个相关基因家族构成,基因家族之间由间隔序列隔开,并作为独立的转录单位。
; 组蛋白基因作为一个单位重复上千次。每个基因单独地按一定方向转录。各重复单位含有多个不同的转录单元和非转录区。
;3、发育调控的复杂多基因家族
在不同组织、细胞类型、时间表达的复杂的多基因家族中,如珠蛋白和免疫球蛋白基因等属于不同时态表达的复杂的多基因家族。; 血红蛋白是所有动物体内输送分子氧的主要载体,由2α2β组成的四聚体加上一个血红素。
; ;人类11号染色体上的β族基因 ; 人β-珠蛋白基因的基本结构 ; ; 人细胞中α和β-珠蛋白基因簇结构示意图;8.1.2 真核基因的断裂结构
1.外显子与内含子
内含子:指存在于原始转录物或基因组DNA中的非编码核苷酸序列。
大多数真核基因都是由蛋白质编码序列和非蛋白质编码序列两部分组成的。; 原始转录体需要剪接去掉内含子,然后切点两侧的RNA重新连接,才具有连续编码的成熟mRNA。大多数真核基因的编码区是不连续的,由外显子和内含子交替排列是断裂的。;不同真核生物基因的长度及单个基因平均含有外显子数量比较; 哺乳动物二氢叶酸还原酶的基因结构; 指外显子和内含子的交界或称边界序列,它有两个重要特征:
内含子的两端序列之间没有广泛的同源性
连接区序列很短,高度保守,是RNA剪接的信号序列
5GT AG 3;2、外显子与内含子的可变调控;肝中转录;8.1.3 真核生物DNA水平上的基因表达调控;一、基因丢失:;;二、基因扩增:; 基因组拷贝数增加,即多倍性,在植物中是非常普遍的现象。基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多,这可能构成了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。;DNA含量的发育控制
利用流式细胞仪对从拟南芥不同发育阶段的组织中分离到的间期细胞核进行分析,发现多倍体的DNA含量与组织的成熟程度成正比。
对于一给定的物种,C是单倍体基因
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