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细胞膜的分子生物学ncx
第五章 细胞膜及其表面;电镜下人体红细胞的部分细胞膜和细胞质;生物膜(biomembrane): ;单位膜(unit membrane ):
各类细胞膜以及细胞内膜系统的膜均具有基本相似的结构,电镜下观察均呈现典型的三层结构,即两个电子密度高的致密外层,各厚2nm,中间夹的电子密度低的浅色层,平均厚度约3.5nm,三层结构的总厚度约7.5nm,将这三层结构称为单位膜。 ;膜脂; ;鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富,亦称神经醇磷脂,它是以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。;2、胆固醇 ; 膜脂双层中胆固醇分子与磷脂分子的关系 ;糖脂是含糖而不含磷酸的脂类, ;神经节苷脂本身就是一类膜上的受体,已知破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素、促甲状腺素、绒毛膜促性腺激素和5-羟色胺等的受体就是不同的神经节苷脂。;其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它只有一个半乳糖残基作为极性头部,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。;膜脂;(二)膜脂分子的排列特性; 在水中磷脂分子亲水头部插入水中,疏水尾部伸向空气,搅动后形成双层脂分子的球形脂质体,直径25~1000nm不等。;
根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为
跨膜蛋白(transmembrane proteins)或整合蛋白(integral protein)、
外周蛋白(peripheral protein)
脂锚定蛋白(lipid-anchored protein);整合蛋白; 跨膜蛋白(transmembrane proteins)或整合蛋白(integral protein)通过非极性部分直接嵌入膜内。
形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;二是由两性β折叠组成亲水通道; 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。
有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。; 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)可以分为两类,一类是糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合,如三聚体GTP结合调节蛋白(trimeric GTP-binding regulatory protein)的α 和γ亚基。;(三)膜糖 ;糖萼/细胞被 ;; 二、 膜的分子结构 ;质膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
????????????????????????????????????????????????????????????????????????;2. E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。;认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的球形蛋白质构成的。;4.?J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,发现各种细胞膜和细胞内膜都显示暗-明-暗三层,厚约7.5nm????????????????????????????????????????????????????????;“单位膜模型(unit membrane model)”;单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的;免疫荧光技术 ; 在”单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型 (fluid mosaic model)”。;流动镶嵌模型 ; 细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架,蛋白质或嵌在脂双层表面,或嵌在其内部,或横跨整个脂双层,表现出分布的不对称性。???;晶格镶嵌模型;板块镶嵌模型;脂筏模型(lipid rafts model) ;三、 膜的主要理化特性 ;ES.(e
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