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第十四章 多细胞生物的出现生命是甚么？这学期所有的讨论基本上都围绕在这个问题上面。我们从两个重要的生命指标来探讨，第一个是生命具有复杂的结构，为了要维持这个复杂的结构，生物必须从外界获取能量，生命个体如何取得能量和如何利用这个外界的能量呢？这包括了光合作用、呼吸作用和代谢等。我们对于生命个体利用能量的生化反应已经有了概略的认识。另外一个生命的特征是遗传程序。生命个体如何携带遗传讯息，这些遗传讯息如何诠释出来制作生命组成的成分？这些遗传讯息如何复制？如何由上一代流传下来？这些基本上都是在回答生命中「HOW」的问题，也就是想要了解生命如何利用能量？如何保存遗传程序？如何把这些信息变成生命个体里面可利用的生物分子？今天我们要转向另外一个探讨生命现象的问题，也就是生命中的「WHY」。为什么在世界上会出现「人」这样的生物？地球上第一个出现的生物约在35亿年以前，而所有的生命现象都存在于最基本的单元---「细胞」中。所以生命在地球上刚开始出现时，一定只有单细胞生物。有一段非常长的时期，也许二十亿到二十五亿年间，地球上所有的生命是在海洋中以单细胞的型态存在，没有任何的多细胞生物。这学期所有谈过的生物化学和遗传学在单细胞生物都已经演化的很完备，从单细胞到多细胞生物的出现，在整个生物演化上是一个很重要的过程。很多讨论其实都是纯属猜测，这个过程无法在实验室中重复，很多讨论其实都是纯属猜测，但是试图了解历史演进的过程，可以让我们对现在地球上所有生物的特性能够有些掌握。单细胞到多细胞──以黏菌为例??????? 地球上的单细胞生物为什么会变成多细胞？多细胞生物形成的首要条件就是两个细胞必须能够结合在一起。我们可以猜测如果一个细胞的细胞核已经分裂成两个之后，但是两个子代细胞没有完全分离，不就变成两个细胞。另一种可能是两个细胞中间，如果在细胞膜上有一些分子能够互相辨认，透过细胞膜表面的蛋白分子能够像胶水一样把两个细胞结合在一起。两个细胞结合在一起，有什么好处？如果食物有限，养份就必须分给另外一个细胞，这是不利之处。在单细胞生物的世界里面，除了那些会行光合作用细胞可以自食其力之外，剩下的细胞必须靠其他的细胞来当作食物，所以早期的生物世界里就有互相吞食的现象。两个细胞如果在一起，可能因为比较大而不容易被吞食，而最重要的好处是许多细胞结合在一起时，才有分工合作的可能性，比较容易对抗恶劣的环境。??????? 由单细胞受到环境影响变成多细胞的过程，直到现今仍然可以看得到。黏菌是类似阿米巴的单细胞生物，靠吞噬细菌维生。当环境良好时，各自吞食细菌而彼此不相干。但是当外界环境开始恶劣或食物缺乏时，单细胞之间就会彼此告知，并会开始进行一个细胞聚合的过程。在这个聚合的过程中，最重要的一件事就是细胞间的沟通（communicate）。当有一群黏菌感到饥饿，其中一个特别饿的黏菌，就会开始合成一些小分子的化学物质 cyclic adenosine mono phosphate (cyclic AMP)，释放到环境中作为讯号告诉周围其他的黏菌。cAMP讯号的释放是一阵一阵，会形成一个cyclic AMP浓度的梯度。距离越远，浓度就会越小。每一个黏菌表面都有cyclic AMP的接收器，在接受讯号之后，除了要对这个讯号产生反应之外，还要将此讯号重复传给其他黏菌。所以它也开始分泌cyclic AMP，并且将cyclic AMP释放出去，同时它还会「爬向」cyclic AMP浓度高的地方。这样的动作称为「chemotaxis」，也就是朝着一个化学浓度的梯度前进。细菌也同样可以侦测来自环境中不同的讯号，并朝向食物丰盛的地方游动。黏菌一方面把讯号往外传递，另一方面自己会往讯号的中心靠拢。这样所有的黏菌就都动作一致，都会往中心聚集。同时，黏菌细胞膜的表面开始出现一些特定的黏合分子（adhesion molecule），可以使黏菌彼此粘合。??????? 从这个简单的例子可以知道，多细胞生物出现的第一个条件就是彼此必须能够结合（association）在一起。以黏菌为例，聚集在一起还是不能解决环境恶劣的难题。所以还必须要发展出多细胞生物第二个重要的特性---细胞分化（differentiation）。在恶劣环境中，多细胞在一起时就必须想办法分工。当十多万个黏菌聚集在一起，会变成一种可以走动的个体，朝向有光和温暖的地方移动。这个时候这群细胞已经决定了它分化的命运，这些黏菌会分化成两类细胞，有一类细胞会成为孢子（spore），可以暂时冬眠以确保在恶劣环境下存活。另外一类细胞就分化成支干（stalk）。走动的目的主要是觅食，若仍无法找到食物且再以强光照射，黏菌聚集体就会进行第三个动作，这时下面那群细胞会变成孢子，而上面那群细胞将来会形成支干。分化的细胞开始移动，支干的细胞会开始往下走，把里面要变成孢