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植物生理学007 植物体内的细胞信号转导
质膜上三类受体示意图 G蛋白参与的跨膜信号转换 植物细胞钙离子运输系统 CaM的三维结构(A)和Ca2+·CaM复合体结合到靶酶上(B) PIP2的分子结构及其相应磷脂酶作用位点 * 植物个体的生长发育主要受遗传信息及环境变化因子的调节控制,遗传基因决定个体发育的基本模式,而环境因子对这一过程具有广泛而深刻的调节控制作用,这就是目前称之为“细胞信号转导”(signal transduction)的主要内容。 影响植物生长发育的各种环境因子示意图 第六章 植物细胞的信号转导 *有关概念 信号的类型 受体 偶联蛋白( G蛋白) 第二信使系统(环核苷酸信号系统、钙信号系统和磷脂酰肌醇信号系统) 蛋白质磷酸化与脱磷酸化(蛋白激酶和蛋白磷酸酶) 生理生化响应 *细胞信号转导步骤 信号分子与细胞表面受体结合 跨膜信号转换胞内信号的产生、传递、放大、整合生理生化反应(蛋白质的磷酸化和去磷酸化) 细胞信号转导 外界环境刺激因子和胞间信号分子等,作用于细胞表面或胞内受体后,跨膜形成胞内第二信使,及经过其后的信号途径分级联传递、引起细胞生理反应和诱导基因表达的过程。 胞 外 刺 激 信 号 受 体 G 蛋 白 效 应 器 第 二 信 使 靶 酶 或 调 节 因 子 短期 生理 效应 基因 表达 调控 跨膜信号转导 胞内信号转导 长期 生理 效应 外界信号通过第二信使由细胞表面向细胞内的传递过程 6.1信号的概念及类型 6.1.1 信号 信号(signal)—把环境条件的变化或来自环境的刺 激统称为信号 。简单的说,刺激就是信号。 按性质分为:物理信号和化学信号(配体) 按位置分为:胞外信号和胞内信号 信号的主要功能是在细胞间和细胞内传递信息并引发相应的生理生化变化。 信号既非营养物质,又不是能源物质,也不是细胞的结构组分。 6.1.2信号的类型 胞外信号(extracellular signal)和胞内信号(intracellular signal);化学信号(chemical signal)和物理信号(physical signal)。 这种分类只是为了研究和学习的方便,而实际上胞外信号既可能是化学信号,也可能是物理信号;化学信号既可能存在于胞外,也可能存在于胞内。 6.1.3 胞内信号 信号与质膜受体结合后,经跨膜转换诱发产生第二信号,通过第二信号的进一步传递和放大,最终引起细胞中相应的生理生化反应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有: 环核苷酸信号系统(cAMP环化单磷酸腺苷、cGMP环化单磷酸鸟苷) 钙信号系统( Ca2+ ) 磷酸肌醇信号系统( IP3 )。 目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用,如:H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。 6.1.4 化学信号 化学信号(chemical signal)是指细胞感受环境刺激后形成的并能传递信息引起细胞反应的化学物质。如:植物激素(ABA、生长素和乙烯等)、植物生长活性物质(多胺类化合物、茉莉酸和水杨酸等)和Ca2+等。 6.1.5 物理信号 物理信号(physical signal) 是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细胞反应的物理因子,如电波和水力学信号等。植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信号一直是一个具有争议的问题。在低等植物藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研究明确提出了“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的”观点,近年来他对这一观点做了进一步阐述。 (1)植物为了对环境变化作出反应,既需要专一的化学信号传递,也需要快速的电波传递。 (2)植物的电波传递有多种形式:对高敏感性植物,外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位(AP);中等敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电位(VP);最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化,而且植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。 (3)与动物相似,植物电波也是质膜极化及透性变化的结果,而且伴随有化学信号的产生(如乙酰胆碱)。 (4)植物电波长途传递途径是维管束,短途传递则是通过共质体和质外体。 (5)各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电信号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。 6.2 信号的跨膜转换 环境刺激与细胞反应之间要完成信息的传递,必然有一个外界环境信号接受与引起细胞内信号放大之间的中介过程,这个中介过程涉及到外界信号接受所必需的受体以及把外界信号转换成胞内信号的转换系统。 6.2.1.受体 受体(receptor)是指位于细胞质膜或亚细胞组分中能特异识别并结合信号的天然物质,可在细胞内放大
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