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昆虫滞育及其调控 董小林 MobileQQE-mail :dongxl@yangtzeu.edu.cn Office：3-203 第一节 滞育的概念 在自然生态体系中，空间和时问是可变的，温度、湿度、光照、食物群体大小及相互关系等因素是在空间中不断变化。昆虫在这样的环境中反复面临着不利于发育及不适合繁殖的时间历期等问题，为了渡过这种不适合生存的空间和时间，昆虫已进化到了具有巧妙的生活习性和生理反应的适应。其中重要的策略之一就是滞育(Diapause)． 滞育研究的历史已经有一个多世纪了 ． 滞育是一种不能发育的生理状态，它能使有机体在不利的一个时期内更容易生存。当有机体 进入滞育时，它一定是在其确定的时期内保持滞育状态而不管周围环境条件的变化。Lavemezu等(1986) 将滞育描写为当昆虫面临极其恶劣或不利的环境时，通过遗传手段所采取的一种预定的生存策略．将前者的定义作了进一步的补充和完善．因为滞育是可遗传的． 第二节 滞育发育 昆虫进入滞育时，体内发生一系列的生理、生化以及结构等变化来适应特殊的发育过程，即滞育发育． 这些变化涉及到昆虫各级调控机制的变化，且因虫种的不同而异。 但其主要的、共同的特点如下： 1．呼吸量徽弱 2．体内含水量降低，干重增加 3．对低温的抵抗力增强，降低了对环 境 温 度的过冷却点 （冬天滞育。夏天滞育的昆虫正好相反） 4 . 生 殖 器官 发育不完全 5. 体内各种激素以及它所引起的代谢机制发生变化 近五十年来，对昆虫滞育研究的范围广，领域深圳，所涉及的研究种类也很多。从温湿度、光照、食料等外部环境因素的研究到体内感受器、生理钟 及神经内分泌系统：从外部行为特点的变化到内部复杂 综合的作。从田问实验 的观 察、虫体 内部的解 剖到虫体的结扎。及器官组织 的摘除和培养．逐步发展到放射免疫和色谱等研究。 随着生 化技术和分子生物学的发展，昆虫滞育的研究也向前迈进。 第三节 外界环境对滞育的影响 在许多种昆虫中，光周期是诱导、维持和终止滞育的主要因素。而温湿度与食料只是起着辅助和伴随作用。一般而言，光周期是引起滞育的最有力的环境刺激，我们在亚洲玉米螟中也获得了直接的证据。在冬滞育昆虫中，通常日照逐渐缩短，温度逐渐降低是诱导滞育的主要因素，而夏滞育昆虫则相反。光周期之所以诱导许多昆虫发生滞育，因为光周期的年变化比温度的年变化更有规律性，它的年变化是逐日地，有规律地增加或减少的．而温度的年变化是波动地增加或下降的．由于昆虫种类广，变化大。因此，它们对环境的适应方式不尽相同。在某些种类中，温湿度和食料也起着主导作用，如棉红铃虫是由湿度引起滞育 ，低温也能使棉铃虫滞育。 第四节 昆虫对外界环境的感受机理 昆虫是如何接受外界环境信息的？或者说，它是通过什么途径来接受光刺激呢？研究表明许多昆虫并非通进单眼和复眼，而是通过脑中枢直接感受外界光照刺激。 昆虫脑对光周期的反应包括四个部分： 1)感受器：将得到的信息转移到系统中． 2)光周期生理钟：测量光信号的持续时间，划分光／暗周期为长日照或短日照． 3)光周期计算器：在个体发生的敏感期阶段，储存和计算光周期． 4)在固定的时间里，接受的信息转移到效应系统；效应系统根据激素产生的置决定光周期的反应以及发育方式(滞育或非滞育)． 第五节 昆虫滞育的类型及调控 1、卵滞育的调控 对昆虫卵滞育研究和了解最多的是家蚕。 1952年Fukuda和 Hasegwa曾通过器官移植实验发现滞育型的蛹和成虫中，咽下神经节(SG)分泌滞育激素(DH)．而在非滞育型昆虫中SG是不活动的。之后发现，活动的SG较之不括动的SG具有更多的神经分泌细胞和更大的细胞质颗粒，从蛹到成虫的发育过程及滞育卵的诱导过程是通过DH调控的，DH又通过SG合成和释放。 大多数昆虫促前胸腺激素（PTTH）的缺乏是导致幼虫和蛹滞育的关键．PTTH的缺乏进一步抑制前胸腺合成和释放蜕皮激素． 脑-咽侧体-前胸腺被认为是控制滞育的功能单位。通过对滞育幼虫和滞育蛹蜕皮激素的测定发现，在整个滞育期间有一个很低的蜕皮激素滴度，将蜕皮激素类似物注射到滞育虫志后，刚昆虫停止滞育，开始发育正。可见，在许多昆虫中，蜕皮激素的有无对滞育的发生起着直接的、关键的作用。由于昆虫种类繁多，滞育所涉及的激素调控机制也不尽相同。 主要有两种途径调节PTTH和蜕皮激素的滴度。 一类是一些幼虫的滞育，如西南玉米杆草螟，二化螟等昆虫由脑中枢神经分泌细