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[理学]植物信号转导
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 对膜离子转运功能的调节 对膜受体功能的调节 参与生物活性物质的合成与分泌 参与糖代谢的调节 对转录过程的调节作用 PKC的细胞效应 * 磷脂信号转导在植物中具有重要作用 植物细胞磷脂信使系统 (抗逆反应、光信号转导、病原激发子等信号途径) 分解磷脂的是磷脂酶(PL-)据此,分为几条途径: 3-磷酸酯酰肌醇激酶 磷脂酸(PA) 脂肪酸 * 可溶的,以PI为优先底物 结合于质膜上,以PIP2为优先底物 植物中的肌醇磷脂(PI)系统 植物中的PLC活性 PLC分两类: ※膜结合PLC为活性形式 * PLC的结构、基因克隆与表达 哺乳动物中: PLCβ PLCγ PLCσ Gα或Gβγ 酪氨酸激酶(PTK) 不详 Ca2+ 结构: C PH区,大概120AA,它们与膜组分识别(IP3、PIP2、PIP3等)有关, 也可识别磷酸化的酪氨酸和Gβγ亚基 * 拟南芥 克隆与表达: 基因名 AtPLC1F AtPLC1S AtPLC2 AtPLC3 表达 部位 茎中(幼嫩种子和叶子中不表达) 根、茎、叶中,表达水平低 营养及开花组织中(除果实) 诱导表达时间 开花时 低温、ABA、脱水和低渗 组成型表达 大豆 PLC与AtPLC2同源 马铃薯 叶片保卫细胞 StPLC1,StPLC2,StPLC3 许多组织(花、茎、叶柄)中稳定表达 干旱时,StPLC1表达量下降,而StPLC2显著增加 不同PLC对植物生长发育及对外界的环境刺激有不同的作用 * PLC活性的调节 异三聚体G蛋白以及G蛋白激活剂 Ca2+是一个重要的调节因子 (钙结合区域:CalB) 不同PLC亚型 调控激活机制可能不同,对外界的适应性结果 (体内激活调节PLA2、PLC和PLD活性) * IP3 PLC产生的第二信使IP3及其受体 DG IP3R Ca2+ 气孔关闭、原生质体膨大 自交不亲和植物的花粉管生长抑制 雄蕊胞间连丝关闭 光、ABA、 弱酸、乙醇等 植物、酵母IP3R定位在液泡膜上, 可能与调节由液泡向细胞质的钙离子释放有关 下游蛋白激酶C(PKC)未找到 ? 花粉管不同部位IP3增加,引起不同效应: 花粉管生长轴重新定向,花粉管顶端破裂,花粉管生长弯曲不能恢复等 * 病原信号 植物肌醇磷脂途径参与调节的细胞反应 光信号 渗透调节 气孔关闭 叶片的睡眠运动 原生质体膨涨 调控C4光合反应过程 IP3和Ca2+水平增加,Ca2+抑制质膜上的内向K+通道,最终导致气孔关闭 光(红、蓝光)激活PLC,引起PPI水平变化,DG和IP3增加,调节K+通道活性 真菌激发子处理,引起PPI和IP3的水平增加,Ca2+水平升高 * 8. 植物磷脂酶D(PLD)信号途径 对钙离子需求十分高, 一般为毫摩尔水平,比如 PLDα,作用底物广泛,可水解PC(卵磷脂)、PE(脑磷脂)、PG(前列腺素) 对钙离子的需求较低, 一般在微摩尔水平,比如PLDβ 活性不依赖于钙离子, 可以特异水解PI(磷脂肌醇),未有克隆 植物PLD的种类 根据对Ca2+依赖性: * 植物六个保守结构 Ⅲ和Ⅵ中的 HxKxxxxD 为PLD最为保守的序列; 都具有CalB结构域 植物PLD的结构、基因克隆与表达 * 植物PLD亚型结构: 植物PLD表达及分布: 分布在多种器官中,随物种、组织和发育阶段不同而变化 蓖麻:在胚根中表达最强; 成熟植株,随衰老在叶片中增强 水稻:种子、根和叶子中都有较强表达; 成熟干种子中没有检测到表达;吸涨后,胚根表达 * Ca2+ PLD的活性调节 G蛋白 PPI(多磷脂酰肌醇) 不同的钙离子浓度可能活化不同的PLD亚型 PLDβ、γ需要PPI, 在低钙浓度下PLDα活性也需要PPI CTX等G蛋白激活剂对植物PLD具激活作用 外界刺激 (ABA、光、真菌激发子等) (CalB结构) 内因 * 磷脂酸(PA或PtdOH) PLD信号途径下游事件 代谢生成其他脂类调控因子 (DG、脂肪酸等) 对膜特性的调节 使细胞结构不稳定,调控质膜上蛋白活性 (G蛋白、PKC、PLC、PLA、DG激酶和P
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