[生物学]第8章 基因表达调控-真核.pdfVIP

8 真核基因表达调控 8.1 真核基因表达的不同层次 8.2 DNA和染色体水平的调控 8.3 真核基因转录水平的调控 8.4 真核基因转录后调控 8.5 真核基因翻译和翻译后调控 原核生物的调控系统是在特定环境中为细胞 创造高速生长的条件，或使细胞在受到损伤 时尽快修复。所以，原核基因表达的开关常 是通过控制转录来调节的。 真核基因表达调控能在特定时间和特定的细 胞中激活特定的基因，从而实现“预定”的、 有序的、不可逆转的分化、发育过程，并使 组织器官在一定环境条件下保持正常功能。 8.1 真核生物基因表达调控的不同层次 ①DNA和染色体水平的调控 基因扩增、基因丢失、基因重排、基因修 饰、基因封闭等。 ②转录水平的调控 转录的起始、延伸和终止等。 ③转录后RNA前体加工及转运的调控 基因在核中转录而在胞浆中翻译，转录后需 经剪切、拼接、编辑、修饰和转运等过程。 ④翻译水平的调控 ⑤翻译后水平的调控 翻译产物还要经剪切、修饰、构象形成、转 运和装配等。 8.2 DNA和染色体水平的调控 真核生物随着生长发育以及在不同的环境条件下，某些 基因“开放”，某些基因“沉默”，指导生物体发育的调 节。 如成熟红细胞可转录出大量珠蛋白mRNA。这主要是由 于红细胞的珠蛋白基因拷贝数增加的结果。在有些生物 发育过程中也会发生基因封闭、基因丢失和某些基因重 排现象。 8.2.1 基因封闭 真核基因组DNA与组蛋白结合成核小体，再 进一步形成更高级的染色质结构，染色质中 DNA和组蛋白的结构状态影响转录。 转录活跃的 区域常缺乏 核小体的结 构，并且对 核酸酶敏感 度增加。 特异的转录因子可消 除组蛋白的阻遏作 用，使基因转录。 细胞分裂时染色体的大部分到间期时松开分 散在核内，称为常染色质(euchromatin)， 松散的染色质中的基因可以转录。 染色体中的某些区段到分裂期后保持紧凑折 叠的结构，在间期核中可以看到其浓集的斑 块，称为异染色质(heterochromatin)，其 中未见有基因转录。 异染色质紧密的结构阻止基因表达。 8.2.2 基因丢失 基因丢失是在有些低等真核生物的个体发育 过程中，细胞分化时一些不需要的基因被消 除的现象。如：蛔虫胚胎发育过程中有 27%DNA的丢失。 高等真核生物尚未发现。 动物克隆表明高等生物细 胞核未发生基因丢失。但 在高等多倍体生物的数万 个基因中丢失少数基因， 能否用目前的实验手段检 测出来，还有疑问。 8.2.3 基因扩增 基因扩增(gene amplification)是基因组中的 特定基因在某些情况下拷贝数专一性大量增 长的现象。 基因扩增使细胞在短期内产生大量专一基因 产物以满足生长发育的需要，是基因活性调 控的一种方式。 Soybean rDNA vary range of ±95 copies from different individuals ±12 copies from different tissues ±8 copies from different F1 8.2.4 基因重排 基因重排(gene rearrangement)是通过基因 的转座，DNA的断裂错接而使正常基因顺序 发生改变。 一个基因可以通过从远离其启动子的地方移 到距它很近的位点而被启动转录的方式为基 因重排。 V D ~D J C H 1 12 H 胚系 L V L V L V L Vn 1 2 3 12 1 2 3 4 μ δγ