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[理学]3Cleavage
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 3. Cleavage Jian Luo (一)、卵裂的特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括: 分裂周期短; 分裂球的体积下降:海胆胚胎的质/核比由550降至6; 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态; 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 Cleavage (二)、卵裂的类型 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A-V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A-V轴垂直的卵裂方式。 Holoblastic 全卵裂 Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类 Rational 旋转型: 哺乳动物 Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、 纽形动物、多毛类动物 Discoidal 盘状偏裂:鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵 Meroblastic 偏裂 Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫) 卵裂类型 辐射型全卵裂 海鞘:经-经-纬-经……,8次分裂后产生的256细胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。 海胆:第四次分裂后将开始不均等分裂,第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(see next slide). 海胆早期囊胚的细胞体积一致,其后长出纤毛,使囊胚可在受精膜内转动,同时也因细胞的增殖,细胞变瘪。 囊胚腔形成的2种可能机制:a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中,导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分,腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生;b, 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接,使细胞不能向腔内增生。 囊胚的孵化:由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。 蛙类:卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢,所以囊胚的植物极细胞较大。 蛙类的囊胚腔的形成:第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触,产生一个裂缝,它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用:有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。 螺旋型全卵裂:均采经线裂。第三次分裂前,卵裂球内的纺锤体转动45度,然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球,而小分裂球只生成小卵裂球。 形成的囊胚无囊胚腔。 旋转型全卵裂 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。 哺乳动物旋转型全卵裂:第1次为经线裂,其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。 早期卵裂球的卵裂不同步,可产生奇数细胞的胚胎。 哺乳动物卵裂球的compaction:发生第三次卵裂后不久 小鼠8细胞胚胎compaction前后 Compaction的机制:8细胞胚胎的外层胞间形成致密连接(tight junctions),而内层胞间形成缝隙连接(gap junction)。 注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。 在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此,Compaction可能始于蛋白激酶C的活化,它引起细胞骨架的重排,在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。 哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化-位置决定论 16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass),而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜;外层的滋胚层生成绒毛膜,为胎儿从母体摄取营养物质和氧,并产生激素以避免母体的排斥反应。 哺乳动物胚泡的着床 胚泡在向子宫移动过程中体积增大,是因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na-K泵将外部Na+泵入腔中,最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时,胚胎细胞分泌strypsin(一种类胰蛋白酶),它使透明带穿孔,胚泡从孔中挤出与子宫壁接触,通过一系列反应而着床。 The developing blastocyst The Inner Cell Mass 人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%) 发生在滋胚层形成前(约受精后5天前)的分割,有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%。 发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后5-9天)的分割,共用绒毛膜,有独立的羊膜。占同卵双生的66%。 发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割,共用绒毛膜和羊膜,易出现连体儿
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