[理化生]第三章 光合作用2-1.pptVIP

Mechanism of photosynthesis PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表4-2)。 PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ (17) PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo- (18) 光合膜上的电子与H+的传递 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。 3.光合电子传递体的组成与功能 (1)PSⅡ复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ复合体的颗粒较大，直径约110A(埃)。 (2)质醌(plastoquinone,PQ) 质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。 PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。 质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b６/f ，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。 PQ存在于脂质层中， 可以在膜的疏水区内移动; 担负着传递氢（电子、 质子）的作用。 (3)Cytb６/f复合体 Cyt b６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)， 主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。 (4)质蓝素(plastocyanin，PC) 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。 它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。 PC是PSⅠ的次级电子供体， PC从Cytf获得电子，把电子传给P700。铜是其电子传递的有效成分，通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 高等植物PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cytb６/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。 (5)PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。 PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约80A（埃）。 (6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。 FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示： 2Fd还原 + NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化 + NADPH Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSⅠ传给Fd后有多种去向：如传给FNR进行非环式电子传递； 传给Cytb６/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；传给氧进行假环式电子传递； 交给硝酸参与硝酸还原； 传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……。 水的氧化与放氧 放氧需有元素Mn、Cl 和Ca参与; Mn直接参与放氧复合体状态的转变。S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个M含有4个M