[理学]4 核酸与遗传信息流.docVIP

DNA、RNA、和遗传信息流 这个母亲和她的两个女儿基因相同，所以她们长得很相像。基因必须表达后才能执行其功能。蛋白质调节基因的表达。锌指纹蛋白是一个调节基因表达的蛋白质。该蛋白质（用绿色球表示锌；用红色表示蛋白质）能够与相应的DNA区域(黑色）结合。这段DNA区域就是基因表达的调控区域 [(left)Barnaby Hall/Photonica. (right) Drawn from 1AAY.pdb]。 DNA和RNA是核酸。核酸携带的遗传信息能够一代代传递。这些生物大分子是很多核苷酸的线性聚合物。每个核苷酸有糖基、磷酸、和碱基。磷酸连接的糖形成核酸骨架，起结构作用。核酸链排布的碱基序列携带遗传信息。DNA分子是双螺旋，有两条序列互补的核酸链。一条核酸链可以充当另一条核酸链的模板。DNA是所有细胞和很多病毒的基因。但是有些病毒的遗传物质是RNA分子。 基因决定了细胞蛋白质的种类，但是DNA不是蛋白质合成的直接模板。DNA链的序列信息先拷贝到RNA分子(即信使RNA, mRNA)。mRNA所携带的遗传信息指导蛋白质合成。DNA信息拷贝到RNA分子的过程叫转录（transcription)，而mRNA分子作为模板指导蛋白质合成的过程叫翻译(translation)。在正常细胞内遗传信息的流动（也称基因表达）是DNA转录产生RNA，RNA作为模板翻译成蛋白质。 DNA的核苷酸序列或mRNA的核苷酸序列与蛋白质氨基酸序列之间的关系就是遗传密码。几乎所有生物所用的遗传密码都是相同的。密码子(codon)用三联碱基序列构成，编码一种氨基酸。真核生物转录和翻译之间还有一个核酸剪接加工（splicing）步骤。真核基因有外显子(exon)和内含子(intron)。基因转录将内含子和外显子作为一个转录单位，转录生成的RNA分子称为前体RNA（pre-RNA）。在mRNA被翻译成蛋白质之前，必须先除去RNA分子内的内含子序列。真核生物内含子和外显子序列的存在对蛋白质进化有重要意义。 4.1 核酸含有连接于核糖磷酸骨架的四种碱基 核酸DNA和RNA适宜于充当遗传信息的载体，原因在于核酸分子的共价结构。这些生物大分子的结构单位类似，各结构单位之间以末端对末端连接的方式形成的线性聚合物（图4.1）。这种聚合物的每个单体是核苷酸。一个核苷酸单体含有三个组分，分别是一个糖、一个磷酸、和一个碱基。各种核酸的碱基共有4种。核酸的碱基序列是核酸的独有特性，含有线形信息。 图4.1 核酸的聚合物结构。 图4.2 核糖和脱氧核糖。糖单位的院子用阿拉伯数字加“ ’ ”表示，以区别于碱基原子的序号（图4.4）。 RNA和DNA的差异在于糖基组分和一种碱基 DNA的糖基是脱氧核糖。前缀脱氧（deoxy-)表示核糖2-位碳原子所连接的氧原子已经脱去（图4.2）。注意，糖的C-原子编号加上“ ’ ”，而碱基环的原子编号没有添加“ ’ ”，使两者之间能够区分。核酸分子的一个糖基与另一个糖基之间用磷酸二酯键连接。一个核糖的3’-羟基与磷酸脱水缩合成磷酸酯，后者又与下一个核糖的5’-羟基脱水缩合。用磷酸二酯键连接的糖链就是核酸骨架（图4.3）。对同类核酸而言，核酸骨架都是一样的。但核酸的碱基排序则不同。DNA分子含有两种嘌呤碱基和两种嘧啶碱基（图4.4）。 图4.3 DNA和RNA的骨架。核酸骨架用3’-到5’-的磷酸二酯键连接。其中一个糖单位用红色强调，一个磷酸基用蓝色强调。 图4.4 嘌呤和嘧啶。碱基原子的编号不加“ ’ ”。RNA分子用尿嘧啶替代DNA的胸腺嘧啶。 与DNA相似，RNA分子也是核苷之间用3-到5-的磷酸二酯键连接的没有分支的线性聚合物（图4.3）。RNA的共价结构与DNA的共价结构相比，有两点差异。（1）RNA的糖基是核糖，不是脱氧核糖。（2）RNA的一个碱基是尿嘧啶(U)，而不是胸腺嘧啶(T)。 注意磷酸二酯键带负电荷。负电荷对亲核基团如氢氧根离子有排斥作用。因此磷酸二酯比羧酸酯耐受碱攻击的能力强。耐受性加强有助于储存遗传信息分子的完整性。DNA分子的2’位没有氧原子，使核酸耐受碱水解的能力更强，稳定性更高。这一特性可能正是现代生物选用DNA（而不是RNA)作为遗传物质的原因。 核苷酸是核酸的基本单位 碱基与核糖共价连接的产物叫核苷。RNA分子的四种核苷分别是腺嘌呤核苷（adenosine），鸟嘌呤核苷(guanosine)，胞嘧啶核苷(cytidine)，和尿嘧啶核苷(uridine)。DNA分子的四种核苷分别是脱氧腺嘌呤核苷（deoxyadenosine），脱氧鸟嘌呤核苷(deoxyguanosine)，脱氧胞嘧啶核苷(deoxycytidine)，和脱氧胸腺嘧啶核苷(thymidine)。在这些核苷中，嘌呤的N-9位或嘧啶的N