第七章光合作用ii：光合碳同化.ppt

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Rubisco有活化与钝化两种形态，钝化型酶可被CO2和Mg2+ 激活，这种激活依赖于与酶活性中心有关的赖氨酸(Lys)的ε-NH2基反应。首先钝化型酶的ε-NH2与CO2(起活化的CO22不是底物CO2)作用，形成氨基甲酰化合物(E-NH·COO－)，它与Mg2+ 作用形成活化型的酶(E-NH·COO·Mg2+ ,也称三元复合体ECM)，然后底物RuBP和CO2再依次结合到活化型酶上进行羧化反应。 Rubisco只有先与CO2、Mg2+作用才能成为活化型的ECM，如果先与RuBP(或RuBP类似物)结合，就会成为非活化型的E-RuBP。Rubisco活性还被叫做Rubisco活化酶(activase)的酶调节。关于此活化酶的作用由图4-18所示：在暗中钝化型Rubisco与RuBP结合形成E-RuBP后不能发生反应；在光下，活化酶由ATP活化，让RuBP与Rubisco解离，使Rubisco发生氨甲酰化，然后与CO2和、Mg2+结合形成ECM，促进RuBP的羧化。 * GAPDH:NADH－甘油醛－3－磷酸脱氢酶； FBPase：果糖－1，6－二磷酸脂酶； SBPase：景天庚糖－1，7－二磷酸酯酶； Ru5PK：核酮糖－5－磷酸激酶。 * 叶绿体的光合产物主要以磷酸丙糖的形式运出到细胞质中，再转化成蔗糖。在叶绿体被膜上镶嵌有多种转运蛋白，如磷酸转运器、ATP/ADP转运器、乙醇酸转运器、丙酮酸转运器、糖载体、氨基酸载体、离子通道等，控制和协调叶绿体内外的代谢物运输。其中的磷酸转运器或称磷酸丙糖转运蛋白是磷酸丙糖与无机磷的反向转运蛋白。 * * 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。 * * Warburg　20世纪20年代发现增氧可抑制小球藻的光合作用，这种氧对光合作用的抑制现象称为瓦布格效应。 * * 现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸(glycolate)的代谢，主要证据：(1)14CO2能掺入到乙醇酸中去，而且光下能检测到光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸；(2) 18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；(3)增进光呼吸的因素，如高O２、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。乙醇酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应开始的。 * * * * * * * * 与C３植物相比，C4植物的栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。C３植物的光合细胞主要是叶肉细胞(mesophyll cell ,MC)，而C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞(bundle sheath cell,BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小(通常每个MC与BSC邻接或仅间隔1个细胞)，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz德语)结构，（图4-22）。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase,PEPC)以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。 * * * * * * * * * * * * * * 叶片光合速率对细胞间隙 CO2浓度响应示意图 在光合速率直线上升的阶段，CO2浓度是光合作用的限制因子。 直线的斜率可以反映Rubisco的量和活性，称为羧化效率。 当CO2浓度达一定值后，Rubisco的活性及RuBP的再生等成为限制因子，因此光合速率不再随CO2浓度的升高而增大。 C3，C4植物的CO2饱和点 名称 品种数 补偿点 小麦 100 52±2μl·L-1 大麦 125 55±2μl·L-1 玉米 125 1.3±1.2μl·L-1 猪毛菜(CAM植物) 10μl·L-1 C3，C4植物的CO2-光合作用的关系 3.温度 三基点：即最低温度、最适温度和最高温度 C4植物的热限较高，可达50～60℃，而C3植物较低，一般在40～50℃。 不同温度下对C3，C4植物CO2同化率的影响 温度低 C4植物一般不耐低温。C4途径所有的PEP羧化酶在低温下易变性。 被叶绿体中可利用的