(翻译)玉米驯化和改良群体基因组的比较.docVIP

玉米驯化和改良群体基因组的比较 人们为了满足需要对作物进行了持续上万年的驯化和植物育种进化实验，彻底改变了其野生特性。玉米经历了特别显著的改变。研究人员持续进行了数十年的探索，识别出了潜在的玉米进化基因，但是这些努力还限制在一定范围之内。这里，我们报道了一种玉米综合评价进化模型，是基于对75份野生种、地方品种和改良的玉米自交系进行全基因组重测序。我们发现了驯化后的多样性恢复的证据，很可能是来自野生近亲的基因渗入，驯化期间的选择效应比改良的证据更加强烈。我们鉴定了一些具有选择信号的基因，这些基因比以前主要以形态变化来鉴定信号显得更为强烈。最后，通过分析全转录组基因表达，我们发现了玉米在驯化和改良期间，二者一致的顺式作用元件移除的变化的证据，说明，现代育种增加了目标高度表达基因在表达上的优势。 考古学和遗传学证据指出大约在一万多年前，在墨西哥西南部的巴尔萨斯河流域玉米被驯化。与驯化相关的一个基本表型变化是从野生祖先Zea mays ssp. Parviglumis变成一种无分枝植物，籽粒紧紧依附在玉米棒子上，导致玉米完全依靠人类繁殖。在接下来的驯化中，玉米遭受了更加集中有针对性改良，杂交玉米自交系的发展使其达到了顶峰，使玉米高度适应现代农业实践。我们目前利用群体基因组学分析玉米的演化是基于对75份玉米和它的野生近亲基因组的重测序来完成的。我们从35份改良玉米自交系、23份地方品种和17份玉米的野生近亲（14份parviglumis，2份墨西哥种和1份摩擦禾属）产生了781Gb的序列数据，利用shortread技术，每个系的测序平均深度超过5×。利用玉米参考基因组序列（release 4a.53）reads被拼接起来，接下来的分析是基于最终的一高质量的SNPs位点。 玉米地方品种与其他作物品种相比，从他们的野生祖先那里保留了较多的核苷酸多样性，并且显示较低的遗传分化。这可能是因为玉米地方种统计的范围较大和远交系统。连锁不平衡（LD）显著增强了驯化的结果，地方种全基因组重组率ρ估计达到parviglumis比率的25%，并且单倍型平均长度从22kb渐增到30kb。这些结果与驯化瓶颈的效应是一致的，但是一个过度稀缺SNPs表明变异??经开始恢复跨越大部分基因组。然而，地方种基因富集区有较少的特有SNPs(t test, P 0.001)，并且没有过度稀缺SNPs，这个不同可能是由于选择背景效应向着不利的方向突变，驯化后在连锁位点变异在慢慢恢复。现代育种在全基因组多样性方面好像有消极效应或者意味着在我们宽样本的现代品系的单倍型长度。尽管选择不同的自交系，我们估计核苷酸多样性在改良系中可能被高估，在改良期间自交系和地方品系之间的关系表现全基因组障碍在降低。最后，通过比较玉米地方种和2个墨西哥种基因组，识别出了几个高遗传相似性的扩展区域，综合哪些以前的分类指标，两者具有一致性，更加增强了墨西哥种可能在玉米进化进程中贡献了重要等位基因的可能性。 由于玉米进化期间的选择，基因组识别区段受到很大影响，我们使用一种似然法（跨群体混合似然比法，XP-CLR）对覆盖扩展连锁区域末端等位基因变异频率进行扫描，高XP-CLR的临近的窗口被聚集到同一种特征下，每一种特征代表一个单一选择扫描效应。这些特征在多种着丝粒上显示高XP-CLR值。结合大量着丝粒逆转录因子改变的证据，这些结果表明着丝粒在快速进化。可是，因为着丝粒区域有很少的基因，或因为我们的遗传图谱低估了这些区域的扩展LD，我们进一步的分析掩盖了着丝粒。我们也掩盖了一个新近发现的在一号染色体~50-Mb的倒位多态性。我们在最高的10%的XP-CLR值集中分析了在484驯化和695改良特征。每个驯化特征包含3.4个基因，平均大小322kb，覆盖大约7.6%的玉米基因组，表明多重选择信号，包含高变异、低核苷酸多样性和一个过度高频起源SNPs。我们判断这些特征的平均选择强度为s=0.015，这是在一定范围内，在考古数据的基础上，来自其他驯化和比平均值0.0011还高出一个数量级的跨越剩余染色体组的估计。而选择在玉米改良期间可以更强，从来自我们对改良扫描的XP-CLR值和估计选择系数大大的低于对驯化的观察值。与驯化特征相比改良特征平均规模较小，并且含有较少的基因。对这一结果可能的解释是不同的地方种的育种者对不同的热带和温带品系的分析不同，并且已经受到了不同的选择压力。事实上，独立的对热带和温带品系进行扫描发现更有力的选择证据，并且几乎没有选择特征的重叠。然而，先前对参与驯化和改良性状位点效应大小的估计，提供了一些独立的在驯化期间选择强度的证据。在改良期间我们发现23%的驯化特征（107）显示另外的选择证据，表明驯化位点的一个子集贡献了持续重要的农艺性状的表型。 个别特征可能产生于单一选择事