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阻止不同群体的成员间交配或产生合子 降低杂种生活力或生殖力 三、 物种形成的方式 渐变式:在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种,是物种形成的主要形式。先形成亚种,然后进一步逐渐累积变异而成为新种。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。 继承式——一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)的作用下,变异累积导致群体遗传结构改变,经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用) 马 分化式——一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下,先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种;亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离,从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用) 棉属 始祖马→渐新马→中新马→上新马→现代马 2n=26 2n=4X=52 海岛棉 陆地棉 2、爆发式 在较短时间内即可形成新种。一般也不经过亚种阶段,而是通过突变或远缘杂交和染色体加倍,在自然选择的作用下逐渐形成新种。小麦种 突变。一系列大突变相继产生。 染色体结构变异。如倒位与易位。 染色体数目变异。如同源多倍体化;远缘杂种染色体数目加倍。 1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”,全称是“中性突变漂移假说”。他认为: 中性基因在种内的积累不是由于自然选择,而是由于遗传漂变导致的偶然固定; 决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、又无害的“中性”基因; 生物物种间(中性基因)在分子水平上的进化速率是一致的。 基因中性突变有以下几种情况: 氨基酸序列改变→性状变异,但无选择意义(中性性状); 氨基酸序列改变,但蛋白质功能不发生改变(中性突变); 氨基酸序列不改变(同义突变)。 中性学说 复习思考题 1.有人在我国某省份对1050人抽样进行P.T.C.测试,结果如下:味盲99人,敏感型504人,试检验该群体的遗传平衡性。 0.31 2.一个猪群,q0=0.4,逐代淘汰黑猪,需要多少代可将群体黑色基因频率降低至0.01?97.5 3.教材P505 i 反映了某种基因型个体的生存力和生殖力。 ii 一般最适基因型的适应度定为W=1。 iii 适合度的计算:先计算各种基因型每个个体在下一代产生的子代平均数。随后用每种基因型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。 ⅳ 适合度是一个相对概念,与环境因素有关。 例:软骨发育不全侏儒症患者108人生育27个子女,457个正常人生育582个子女 27/108 582/457 W= 针对不同基因选择的效果 对隐性纯合体不利的选择 对显性基因不利的选择 在突变和选择作用下的遗传平衡 对隐性纯合体不利的选择 AA Aa aa 选择前频率 选择系数 适合度(w) 选择后个体数 基因型频率 0 0 s 1 1 1-s 当q0很小时,分母1-sq02 1,则 若进行人工选择,每代完全淘汰aa隐性个体(R0=0),即s=1,w=0。则有: q1=H0/2 /(D0+H0)=p0q0 /(p02+2p0q0) 上面的公式表明: 当q0 =2/3时,改变量达到最大,这时自然选择最有效。 当q0值较大时,即使s值较小,q的改变量也较大; 当q0值很小时,每代基因频率的改变量是很小的; 对显性基因不利的选择 淘汰显性性状能够迅速改变等位基因频率 如一对等位基因,三种基因型AA Aa aa;全部淘汰显性表型,则下一代只有aa型。即p1=0,q1=1。 在突变和选择共同作用下的遗传平衡 根据前面的推导可知: 由突变产生a基因的频率为: 由选择导致a基因频率减少的量为: 若 ,群体达到新的平衡,则: 这时,平衡时的基因频率由选择系数和突变率决定,与原来的基因频率无关。 自然选择——工业黑化现象1880年黑蛾的比例已超过了90%,1959年黑色型为93.3%。 三、 遗传漂变(又称遗传漂移,简称漂变) 遗传漂变 (genetic drift) :指因抽样误差造成基因频率的随机波动,(Wright effect)。 群体遗传平衡的前提条件是随机交配的大群体。随机抽取的小群体相当于大群体的一个样本,样本容量越小,样本与总体间存在的偏差就越大,从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率的差异。 漂变发生在基因频率为0~1的群体中,群体越小,漂变的可能性就越大。 实例 设现有一种猪群(母群体),其疝症基因(隐性有害基因)a的频率为q=0.01。现从该群体中引种两个种猪,有下列三种可能: AA(p2) AA(p2) 0.9606 q=0 p=1 Aa AA 0.0388 q=0.25 p=0.75 A
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