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第十二章 生态系统中的能量流动 第一节 初级生产的基本概念 初级生产量：绿色植物通过光合作用固定太阳能，合成有机物，是生态系统中第一次能量固定。 总初级生产量（GP）减去植物呼吸消耗的能量（R），剩余能量以有机物质形式用于植物的生长和生殖，称为净初级生产量（NP）。 GP＝NP＋R NP＝GP－R 净初级生产量可供生态系统中异养生物利用。 初级生产量在强调速率方面时常译作初级生产力。 生产量或生产力的表示方法： 每年每平方米生产的有机物质干重（g／m2 · a） 或：每年每平方米固定的能量值（J／m2 · a） 植物组织平均每克干重换算为1.8×104焦耳 动物组织平均每克干重换算为2.0×104焦耳 生物量（biomass）生态系统单位面积内积存的生活有机质，即净生产量的累积量（除去被取食量和死亡个体）。 单位：平均每平方米生物体的干重（g／m2 ） 或平均每平方米生物体的热值（J／m2 ） 某营养级生物量变化： dB／dT＝NP－H－D dB／dT ＞0，生物量增加；dB／dT ＜0，生物量减少；dB／dT ＝0，生物量不变。 第二节 初级生产量和生物量的分布格局 空间分布格局 垂直：森林不同层次的初级生产量和生物量 水域中浮游生物量的垂直分布（光照） 水平：热带雨林＞温带森林＞草原＞苔原＞荒漠 海洋低于陆地，河口湾 大陆架大洋区 时间分布格局 植物地上生物量的季节性（草原等） 生态系统发育（生物群落演替）的阶段性 第三节 初级生产量的生产效率 到达地球的太阳光能 为陆地表面接收情况 绿色植物能利用波长为0. 38－0. 77微米的可见光而不能利用红外光和紫外光，大约只占一半。 绿色植物通过光合作用利用直接太阳辐射能合成有机物的效率，即初级生产效率。 初级生产效率＝总初级生产量／总入射日光能 理论计算初级生产效率 9％，实际测定要低一半。 研究案例与具体操作： Edgar Transeau，1926，玉米田 1.6 % （呼吸 23.4%） Frank Golley，1960，荒草地 1.2% （呼吸15.1%） C. Juday，1940，Mendota 湖 0.4% （呼吸 22.3%） Lindeman，1942，Cedar Bog 湖 0.10% （呼吸 21%） 植物的净初级生产量占总初级生产量之比： 温带草原80％，温带森林50％，热带森林30％ 一般说来，植物的呼吸消耗约占总初级生产量的30－40％，净初级生产量则占60－70％ 初级生产效率影响因素： 入射日光强度 水热条件（旱、涝、气温、水温） 营养条件（主要营养元素、微量元素） 季节的更替 植物自身状况（年龄、健康） 3 初级生产量的限制因素 影响初级生产量的六个主要因素： 日光、二氧化碳、水、营养物质、温度、氧气 最重要因素：日光（叶面积指数）。 三个重要因素：水、二氧化碳、营养物质。 两个环境调节因素：温度、氧气 具体特定条件下的限制因素： 水域生态系统中，光照、CO2和养分是主要限制因素。 陆地生态系统中，光照、水分常常是主要限制因素。 营养元素（N、P、K、Mg）常成为限制因素（施肥）。 陆地生态系统初级生产力的决定因素往往是日光、温度和降水量。水份的实际蒸发蒸腾量是三者的一个综合指标。 海洋生态系统中，光对于初级生产量有着重要影响 4 初级生产量的测定方法 收割法： 由农民创造，最古老、最简单、最常用。 对于测定草本植物的净初级生产量比较有效。 定期收割待测植物（草本植物通常只收割地上部分），烘干至恒重，然后称量其干重。 用于野生植物初级生产量调查时常常需要进行多次收割，因为野生植物生长不同步。 如果为了计算全部净初级生产量，就要对根进行取样。 二氧化碳同步法： 在陆地生态系统中，植物光合作用吸收的二氧化碳和呼吸过程中排出的二氧化碳可以利用红外气体分析仪加以测定。 一般将植物的枝叶放在密封透光的容器中，先在光照条件下进行二氧化碳浓度减少量的测定，然后在黑暗条件下进行二氧化碳浓度增加量的测定（相当于植物呼吸量），两者相加得到总初级生产量。 空气动力法与之类似，在生态系统中分层测量。 黑白瓶法： 适用于水生生态系统中的初级生产量测定法，主要是对水体中的含氧量进行测定。 从自然水体中取少量含有自养生物（藻类）水样， 分装在成对小样瓶中，一黑一白，测定含氧量，根据白瓶中含氧量的增加确定净初级生产量，根据黑瓶中含氧量的减少确定呼吸消耗能量，两相对照，确定计算出总初级生产量。 自动检测法是黑白瓶法的改良，可以一天24小时不间断自动检测水生生态系统中的含氧量。 放射性同位素测定法： 在光合作用过程中使用放射性同位素示踪剂测