遗传同化培训材料.pptVIP

遗传同化;1Summary; 遗传同化现象使新的表型不断表达，这对于新的适应性状的产生、幅射适应的出现等，都具有重要意义。如在不同类群中存在某些类似的基因型，且均要求某种环境条件才能表现时，则可能成为趋同现象。有时，某些特殊的表型在正常环境下不出现，但在特殊条件下会少量出现。如果有意选择最后结果也可能是趋同进化（convergence）的成因之一。 ; 本文中我们列举了所有有关遗传作用机制现象的实验证据。许多果蝇实验表明,遗传同化可能发生。和最近的文章中显示了,在烟草天蛾幼虫的颜色表型试验中，也证明了遗传作用机制在物种的形成和进化中所起的作用的。我们认为,遗传适应,包括遗传同化,是广义的进化机制;然而,未来所需要做的更多工作和测试是来探讨和研究这一遗传作用机制如何在进化改变中产生作用以及它的出现的频率。 ;2Introduction;通过表型可塑性的中间阶段和现存可能性的例子，我们提出遗传同化发展的典型推测。许多研究都已提出讨论现在和将来对于研究与进化生物学相关的遗传同化理论的概念图。 遗传同化或是“Baldwin效应”的概念自沃丁顿的经典实验后，作为进化思想中一直被保留的部分。1940年，在具有新达尔文结构的拉马克学说出现的背景下，遗传同化这一概念由沃丁顿首次提出。从1997年到2001年期间，从现存的数据库中搜索，仅有22篇关于遗传同化的文章。然而，这些文章所涉及的范围都是从比较发展生物学到表型可塑性，从定量遗传模型到群体选择，从关于杂交群体的研究到整体种群的研究。; 本文主要举例说明它在进化生物学理论和实验研究中的应用。评定它作为一个科学研究项目的实用性。遗传同化是一些环境因素刺激下产生的具体表型的演化过程。比如压力，为了适应这种环境产生一种稳定的独立的表达。这个同化过程是怎样进行的呢？; 第一，缺乏环境刺激时，某一特定表型一直稳定表达，而变异的表型往往是被隐藏了不能够表达出来的；第二，出现环境刺激后,先前隐藏的的在正常环境下不能表达的这些变异表型的临界值被降低了；第三，环境选择了这些特殊的等位基因，决定了物种的新特性；最终，这些等位基因超越了无环境刺激条件下的那个临界值从而频繁的表达。因此，遗传同化诱导表型特征即使在无环境刺激的条件下也稳定表达。这个遗传同化的表型不再是可塑的，而是稳定的可遗传的。 ;3Experimental evidence ---genetic assimilation; 沃丁顿(1953年)指出,遗传变异对外显率的影响非常大（外显率：在特定环境中，某一基因型显示预期表型的个体比率。一般用%表示。）暗示这是因为基因表达产生了交叉无脉络的特性。如果同样的，对从不同族群的果蝇进行重复试验,他认为,不同的遗传背景也会发展出相同的表型。这些是遗传同化最早提出的理论。沃丁顿的实验表明,最初是由环境造成的选择是对基因表型表达的触发作用。由于表型可塑性而造成了遗传同化, ，通过持续选择从而在新的环境中基因也能稳定表达。; 选择具有这些CVL表型的果蝇继续用高温刺激其后代蛹，以暴露此缺损脉基因型。沃丁顿创造了两个选择线 正如预期的那样，在这样的人工选择的处理，经过13代得选择，cvl表型频率比例差别约60％，16代后尽管没有高温刺激，cvl频率提高到1-2％。使用这些表型的果蝇，沃丁顿建立cvl配对交配，创建了四个后代选育品系这些交配，并获得了在25℃时，没有任何高温刺激的cvl表型的比例很高。这种典型的实验提供了第一个明确的有关遗传同化理论的证据;; 拟表型(phenocopy) ：环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似的现象。 例如前面实验研究中果蝇的幼虫和蛹在高温刺激中经短时间处理以后，随着处理的方法和处理的时期不同，会出现表型与种突变体相同的个体。对这些处理敏感的时期称为敏感期（sensitive period）。还有在饲料中加入各种药品，也会出现与各种药品有关的特有的拟表型个体。一般认为通过分析这类拟表型可以为明确基因的作用机制提供线索。;最近，Gibson和Hogness也研究了遗传同化实验，重复了沃丁顿的果蝇实验，然而在他们的研究中,选择苍蝇选择飞行的微分灵敏度, 通过醚蒸气诱导的所谓bithorax 的基因表型。遗传bithorax突变体使其中两对翅膀取代了单一的翅膀 。总之， Gibson和Hogness发现醚诱导bithorax表型的表达是通过在UBX（Ultrabithorax）基因表型下引起的遗传多态性。在醚诱导下，随着蛋白表达，UBX表型逐渐减少损失。因此，这个实验提供了明确的证据表明，醚诱导遗传表型bithorax遗传变异，最后即使在没有醚诱导条件下，也会表现出高比例的bith