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Q循环 ATP合酶 1997年，美国科学家博耶Paul D.Boyer、英国科学家沃克尔John E.Walker、丹麦科学家斯科Jens C.Skou因在“生命能量通货——ATP” 四、线粒体与疾病 1、克山病：地方性心肌病（缺硒）；线粒体突变（能量不够了，心脏就可能会无法正常跳动，出现心律减慢、心血管疾病等。还有，像肌肉会出现无力不耐受，这些都与线粒体提供能量有密切关系） 2、耳聋与线粒体基因突变（耳蜗是能量代谢依赖型组织 ） 3、糖尿病与线粒体：1992年发现线粒体基因的某些片段缺失或某些位点的突变与糖尿病发病有关。 4、线粒体与肿瘤： 线粒体DNA是致癌物作用的重要靶点，因此，不可忽视线粒体DNA的突变在导致细胞癌变中的作用。 5、线粒体与人的寿命：最新研究表明，部分线粒体突变也是寿命的标志之一。 （四）叶绿体的分裂 在个体发育中叶绿体由原质体发 育而来，分化中的叫前叶绿体。 在有光条件下原质体融合形成片 层，发育为基粒，形成叶绿体。 叶绿体数目的调控主要发生在 细胞分化和生长的早期。 光反应 1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。 1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。 光合磷酸化与电子传递 ADP+Pi ATP H+经ATP合酶（ CF1-F0 偶联因子）渗入基质、推动ATP合成。 仅涉及PSI过程。 （三）光合磷酸化与氧化磷酸化异同 1.相同： ATP合成由质子移动形成。 两个酶的头均可以催化ATP，结构相似。 都需要完整的膜系统。 2、不同 氧化磷酸化发生在线粒体内膜上，光合磷酸化发生在类囊体膜上。 需要条件不同。 电子的传递途径不同：线粒体中1对电子3次跨膜传递→10个质子到膜间隙，2H+ =1ATP 叶绿体中1对电子2次跨膜传递→基质摄取3质子→类囊体膜生成4个质子， 3H+ =1ATP （四）光合碳同化 C3途径:卡尔文循环,CO2受体为RUBP,最初产物为PGA。 C4途径:CO2受体为PEP,最初产物为草酰乙酸。 景天酸代谢途径:夜间固定CO2产生有机酸,白天有机酸脱羧释放CO2,进行CO2固定。 景天科酸代谢途径（CAM） （一）、线粒体和叶绿体的DNA 线粒体DNA：双链环状，与细菌的相似；1600bp~7800bp 叶绿体DNA：双链环状，200000~2500000bp。 均可自我复制，以半保留方式进行 3H-嘧啶核苷标记证明：mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制所需要的DNA聚合酶是由核DNA编码。 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 mtDNA:2种RNA，22种tRNA,13种多肽（I的7个亚基，III中的1个亚基，IV中的3个亚基） ctDNA:4种rRNA，30种tRNA,100多种多肽(RUBP羧化酶的大亚基，PSI的2个亚基，PSII的8个亚基，ATP合酶的6个亚基，细胞色素b6f的3个亚基) 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 核质互作：共进化的遗传信息和基因表达的分子协作关系。 核质冲突：当三者中协作关系相关基因突变出现。 Electron micrograph of an animal mitochondrial DNA molecule caught during the process of DNA replication 人类基因组 细胞核基因组 线粒体基因组（16596bp ）37个基因 2个rRNA基因 13个蛋白编码基因 22个tRNA基因 编码大量维护线粒体结构和功能的大分子，如DNA复制和转录的酶和氧化磷酸化亚单位 （二）、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体： 1. mtDNA编码mt中合成 2. 核DNA编码细胞质中合成 叶绿体： 1. ctDNA编码，ct中合成 2. 核DNA编码，细胞质中合成 3. 核DNA编码， ct中合成 （二）、叶绿体、线粒体基因组和细胞核的关系 自发变异 诱发突变 RNA编辑 二、线粒体和叶绿体的起源 （一） 内共生起源学说 早期厌氧的 原核细胞 需氧的 原核细胞 形成细胞核 今天厌氧 真核细胞 厌氧的 真核细胞 真核细胞通过胞吞作用吞食需氧的原核细胞 真核细胞 携带者需氧 的内共生的 原核细胞 向细胞核中转移了基因 今天需氧 真核细胞 内共生起源学说 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： Mereschkowsky，19