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第三节 丝状真菌——霉菌;霉菌和酵母同属于真菌。 霉菌：丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。 按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲 、子 囊菌纲和半知菌类。;霉菌的分布 分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。 是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤 维素和木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是 偏酸性的基质当中。 霉菌的应用 基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著 名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。;生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用：生产有机酸如柠檬酸、葡萄糖酸等， 酶制剂 如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等，抗生素如青霉素、头孢霉素等，维生素，生物碱，真菌多糖，植物生长刺激素如赤霉素，甾体激素类药物等。另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。 霉菌的危害 引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、;蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。 引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。; 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。 许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约2~10μm。; 有隔菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。 按分化程度分营养菌丝和气???菌丝: 营养菌丝(基内菌丝)：伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。 气生菌丝：向空中生长的菌丝。气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。;营养菌丝的特异化①假根：是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，它起固着和吸收营养的作用。 ②匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，称匍匐菌丝 ③吸器：是某些寄生性真菌侵入寄主细胞内形成指状、球 状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料。 ④子实体：是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具 有一定形状的产孢结构，如伞菌的子实体呈伞状。 ⑤菌核：是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色 的外皮，在条件适宜时可以生出分生孢子梗、菌丝子实体等。 ;（二）霉菌的细胞结构;细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外，大部分 霉菌细胞壁主要由几丁质组成。 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1,4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁 的网状结构—微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。 组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一 些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物 质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他 真核生物（如酵母）基本相同。;菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈 绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长， 由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。 液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成 菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。; 霉菌菌落正反面颜色呈现明显差别，原因是由于气生菌丝分化出来的子实体和孢子的颜色往往比深入到固体基质 内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘颜色、结构不 同的原因是因为越是接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育分化和成熟的年龄越早，故颜色比菌落边缘尚未分化 的菌丝深，结构更复杂。;四、霉菌的繁殖;1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊 囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以 原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊 梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻 状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种 方式繁殖。;2、