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显生宙5次生物大灭绝事件 生物的演化是地球历史中不可缺少的环节，最早的生命记录是发 现于澳大利亚距今35亿年地层中的原核生物化石，自距今35亿年至 5.4亿年漫长的地质时期生命形式比较简单。而从距今5.4亿年的寒武 纪开始，多细胞的后生动物开始爆发式地发展，在很短的地质时期内， 出现了地球上几乎所有现存生物门类的祖先类型。生物的演化不仅包 括生物的爆发，还包括生物的灭绝。物种的灭绝在地球历史中是一件 很稀疏平常的事，当平均灭绝率维持在较低的水平时，称为正常灭绝 或背景灭绝。当某一地质时期，许多门类的生物突然大规模灭绝，则 称为大灭绝或集群灭绝。大灭绝具有以下特征： （1）灭绝量值大， 大量物种在大灭绝事件后彻底消失；（2 ）波及范围广，属于全球性 的灾难；（3 ）时间间隔短暂，通常约数10万年至上百万年；（4 ）涉 及门类广泛；（5 ）重创原有的群落结构；（6 ）改变生物地理格局。 在显生宙约5.4亿年的历史中，地球生物系统曾发生过多次生物 的灭绝事件，其中最显著的灭绝事件有五次。分别是：奥陶纪末期生 物灭绝事件；晚泥盆世生物灭绝事件；二叠纪末期生物灭绝事件；三 叠纪末期生物灭绝事件；白垩纪末期生物灭绝事件。 奥陶纪末生物灭绝事件 发生在距今4.43亿年，持续时间330万年-190万年。造成当时约三 分之一的腕足动物和苔藓动物科灭绝，牙形石、三叶虫和笔石类等几 乎所有门类都受到影响，生物多样性锐减，种一级的灭绝率达到82% 。 该次事件分为两幕，第一幕起始于凯迪期末期到赫南特期早期，气候 变凉,热带海水表层温度大幅下降，海平面大幅下降50-100米，陆表海 大面积退缩，栖息地严重丧失；上升流活跃，充氧并携带有毒物质的 较暖水上涌到大洋表层。使得多门类暖水生物遭受重创；第二幕发生 于赫南特期晚期，起因于冰川消融, 回暖快速，海平面大幅上升，洋 流循环几乎停滞，浅水海底多严重缺氧，凉水腕足动物群整体消亡。 在此过程中，火山活动也对其产生了一定的影响 （如图1）。 晚泥盆世生物灭绝事件 发生在距今3.75亿年。与其他几次灭绝事件不同，它持续时间长， 可达2000万年，分为多期，包括Givetian 中部的Taghanic事件、Frasnian 早期的Frasnes事件、Frasnian与Famennian之交的Kellwasser事件以及 泥盆纪-石炭纪之交Hangenberg事件等。其中Kellwasser事件又称为F/F 生物大灭绝事件，被列为显生宙五次生物大灭绝之一，造成约82%海 洋动物物种灭绝。这次事件造成低纬度地区广泛发育的珊瑚-层孔虫 礁以及与之共生的大量其他生物灭绝，同时，许多远洋生物也受到很 大打击，泥盆纪早中期繁盛的无颌类(鱼类)在此次灭绝事件中基本消 失。 本次灭绝事件的原因是所有五次生物大灭绝中最难解的一个问 题，至今没有非常明确的结论，主流认为南方大陆的冰川发育，全球 的温度降低，海平面下降。陆地植物的繁盛使得全球二氧化碳浓度持 续降低，从而直接影响了物种的多样性。深水缺氧，洋流的增强使得 缺氧水域扩散。火山活动带来的硫化物及缺氧事件造成营养限制，引 起大气-水-生物圈重大变化和海洋生态崩溃。此外，还有些争议的外 天体撞击地球假说 （如图1）。 二叠纪末期灭绝事件 发生在约2.51亿年前，该次生物大灭绝的持续时间越来越短，从 大约1000万年、大约70万年、到约20万年，而最新的研究只有6.1万 年左右。是地质历史中最大的一次生物灭绝事件。它使海洋里约90% 和陆地上约75%的物种灭绝，古生代非常繁盛的动物群中许多主要门 类灭绝或者大幅减少。蜓类、三叶虫、棘皮动物的海蕾类、四射珊瑚、 横板珊瑚等均从此销声匿迹。古生代晚期腕足动物在大灭绝层位明显 小型化，曾经最繁盛的长身贝目、扭月贝目、石燕目和直形贝目等均 灭绝。双壳类中二叠纪的大部分分子灭绝，灭绝率高达90% 以上。独 特的植物群和成煤沼泽消亡，后生动物礁和层状硅质岩消失，旧的海 陆生态系统几乎崩溃，全球生物组成和生态结构发生了永久性的变化。 本次灭绝事件为多因素触发，包括西伯利亚岩浆喷溢、火山活动、 甲烷释放、CO2浓度大增、全球温度飙升、臭氧层遭破坏、海洋缺氧、 毒化或酸化、陆地干旱、土壤溃毁，森林野火频发等因素（如图1）。 图1 显生宙5次生物大灭绝时间、灭绝率、触发因素图 三叠纪末期生物灭绝事件： 发生在约2亿年前，持续近830万年-60万年，导致海洋生态系统 中约52%的属和