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第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理 1.骨骼肌生理 2.平滑肌生理 3.心肌生理 第一节 骨骼肌生理一、骨骼肌的超微结构 1.肌原纤维的结构组成 (1)名词: ①肌纤维:每个肌细胞即为一条肌纤维。 ②肌原纤维:包含于肌纤维内的纤维状结构,沿肌纤维的纵向平行排列,纵贯肌纤维全长,一条肌纤维内数目可达上千条。 ③肌丝:构成肌原纤维的链状蛋白质分子。分为粗肌丝和细肌丝。 一、骨骼肌的超微结构 2.骨骼肌的分带 一、骨骼肌的超微结构 2.骨骼肌的分带 一、骨骼肌的超微结构 A带和I带由肌丝构成,肌丝可分为粗肌丝和细肌丝两种。 粗肌丝:构成A带,由肌球蛋白构成。直径约10nm,长1.5μm,由250~360个肌球蛋白分子集合而成。肌球蛋白分子形似豆芽状,由头部和基杆两部分组成,大部分为细长的基杆,在一端有两个椭圆形的头,相当于豆芽的两个豆瓣。许多肌球蛋白分子平行排列,集合成束,组成一条粗肌丝。肌球蛋白分子的基杆都是向着M膜,并以一定距离相错开,而头都朝向粗肌丝的两端并露于表面,称为横桥。因在粗肌丝的中段没有肌球蛋白分子头,故表面是光滑的。肌球蛋白分子头具有ATP酶活性,它能结合ATP,并有与肌动蛋白相结合的位点。在肌纤维舒张状态时,ATP酶无活性。 一、骨骼肌的超微结构 细肌丝:直径约5nm,长1μm,是由三种蛋白组成:即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。 肌动蛋白分子比肌球蛋白分子小。是由两列球形肌动蛋白单体互相连接,形成有极性的肌动蛋白链。两条肌动蛋白链成螺旋状相互绞合在一起,形成纤维型肌动蛋白,构成细丝的主要部分。在每一球形肌动蛋白单体上,也有一个能与肌球蛋白互相结合的位点。 原肌球蛋白分子细长呈丝状,是由两个多肽链相互缠扭而形成的双股螺旋状分子。长约40nm,也有极性。原肌球蛋白首尾相连形成长丝状,位于肌动蛋白的两股螺旋链所形成的浅沟附近。一个原肌球蛋白分子缠在7个球形肌动蛋白分子表面。 一、骨骼肌的超微结构 肌钙蛋白是由三个球状亚单位构成,一个原肌球蛋白分子丝上附有一个肌钙蛋白分子。它的三个亚单位是: ①肌钙蛋白C亚单位(TnC),是Ca2+受体蛋白,能与 Ca2+相结合; ②肌钙蛋白T亚单位(TnT),是与原肌球蛋白相结合的亚单位,在舒张状态下,可将肌球蛋白头上的位点与肌动蛋白分子上的位点相隔开; ③肌钙蛋白1亚 单位(TnI),是能抑制肌动蛋白与肌球蛋白相结合的亚单位 一、骨骼肌的超微结构 3.骨骼肌的肌膜系统 (1)横小管(T)小管:由细胞膜在Z线水平向细胞内凹入并在此断面反复分支,在肌原纤维间形成具有分支的环形管构成,其走行与肌原纤维的长轴垂直。同一水平的横小管之间以及横小管与肌细胞的表面之间相互沟通,细胞外液可经肌膜上的内凹开口与T小管内容物相通。 一、骨骼肌的超微结构 3.骨骼肌的肌膜系统 (2)纵小管(L小管):与肌原纤维长轴平行,有特化的滑面内质网组成,又称肌质网,内有高浓度的Ca2+。纵小管在Z线附近变宽并相互吻合,形成终池。 (3)三联体:分属两个肌节的相邻两个终池,期间隔以横小管形成的结构称为三联体。 1.肌丝滑行学说 当一个神经冲动传递到突触小体,引起去极化使得Ca2+进入细胞膜,使突触小泡向前移动并释放出乙酰胆碱(Ach),乙酰胆碱(Ach)与后膜上的受体结合,引起终板电位并向两侧扩布到两侧的肌细胞膜形成动作电位,并沿细胞膜传递到肌细胞的横管系统使两侧终池释放出Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白结合,引起肌钙蛋白的分子构象改变,由此引发原肌球蛋白发生变化,暴露出肌动蛋白与横桥结合的位点,接着横桥和肌动蛋白相结合后横桥分解ATP获得能量使横桥循环把细肌丝不断地向肌节中心M线拉,最终达到肌肉收缩。 2.横桥周期 三、骨骼肌收缩的机械特性 1.肌肉收缩的形式和特性 等张收缩:肌肉长度缩短,但张力不增加。如肢体自主屈伸。 原理:与肌动蛋白结合的横桥头部摆动拉动细肌丝,引起肌节的缩短。 等长收缩:肌肉长度不变,但张力在增加。如用力握拳。 原理:横桥不能移动细肌丝,但在细肌丝上却施加等长收缩的张力,如果等长收缩的时间被延长,在横桥周期中横桥会反复与同一肌动蛋白分子结合。 伸长收缩:肌肉被伸长,同时产生张力。如从站立姿势准备坐到椅子上时大腿的伸肌。 原理:横桥被负荷拉回到Z线,而此时横桥仍然与肌动蛋白结合并施加力。 因为各条肌纤维收缩的时值并不同步,所以肌肉总是可以有持续的力输出。 三、骨骼肌收缩的机械特性 2.单收缩和强直收缩 单收缩:单个肌纤维对单个动作电位产生的反应。 强直收缩:骨骼肌单收缩的动作电位仅持续1~2ms,但单收缩却可持续100ms,所以骨骼肌在上一次收缩还未完成时即可受到第二次动作电位的刺激,新的收缩会叠加在上一次收缩之上,使骨骼肌的张力持续增加,这称为总和。连续刺激引起的肌肉持续收缩状
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