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第十二章 高尔基复合体 (Golgi complex) 1898年,意大利组织学家C.Golgi用银染法研究神经细胞时发现,命名为内网器. 后称为 高尔基器 (Golgi apparatus ) 高尔基体 (Golgi body) 20世纪50年代,应用电子显微镜确认高尔基器是一种细胞器,现称高尔基复合体。存在于各种脊椎动物的细胞。 思考题 名词解释: 顺面高尔基网 反面高尔基网 O-连接的糖基化 膜流 简述高尔基复合体的结构与功能? * * 光学显微镜蛙脊神经节切片银染 高尔基复合体的极性 分布: 因细胞类型不同而有很大不同。 神经细胞 核周围 生理极性细胞 靠近腔面 分泌功能旺盛的细胞,较发达; 不具分泌功能的细胞,则很罕见。 肠上皮粘液细胞模式图 第一节 高尔基复合体的结构 由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 (一) 顺面高尔基网 ( cis Golgi network,CGN ) (二) 高尔基中间膜囊 (midial Golgi stack ) (三) 反面高尔基网 (trans Golgi network,TGN ) 呈弓形或半球形,凸出的对着内质网称为形成面(forming face)或顺面(cis face)。 凹进的对着质膜称为成熟面(mature face)或反面(trans face)。顺面和反面 都有一些运输小泡。 顺面高尔基网 位于顺面的最外侧,靠近内质网 连续分支的管网状结构 锇酸特异性染色 初步分选来自内质网的蛋白质 高尔基中间膜囊 位于顺面高尔基网与反面高尔基网之间 3-8个在功能上连续、完整的扁平状膜囊 多数糖基修饰,糖脂的形成 以及与高尔基体有关的糖合 成均发生此处。 反面高尔基网 位于高尔基复合体反面的最外层 管网状结构,与一些未成熟分泌泡相连,周围有一些成熟的分泌囊泡 对蛋白质进行分选和修饰 第二节 高尔基复合体的化学组成 1. 脂类 介于内质网和质膜之间 粗面内质网 高尔基复合体 质膜 神经鞘磷脂、胆固醇 磷脂酰胆碱 2. 蛋白质 含有丰富的酶类,不同区室酶的分布不同 糖基转移酶是高尔基复合体的特征性酶 3. 多糖 形成面 成熟面 梯度上升 第三节 高尔基复合体的功能 主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装,然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 movie 1、参与细胞分泌活动 用3H—亮氨酸标记天竺鼠胰腺外分泌细胞,应用放射自显影电镜技术跟踪放射性标记氨基酸在胰腺细胞内的分布 3分钟 RER 17分 高尔基体 117分 分泌泡 SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Golgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。 高尔基体对蛋白质的分类,依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 小肠粘液细胞蛋白质运输 2、对蛋白质和脂类的修饰加工 N-连接糖基化 (粗面内质网):寡糖与天冬酰胺残基的氨基(-NH2)共价结合 O-连接糖基化 (高尔基复合体):寡糖与蛋白质酪氨酸、丝氨酸或苏氨酸残基的羟基(-OH)共价结合 在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链,由Cis面进入高尔基体后,在各膜囊之间转运发生一系列有序的加工和修饰,原来糖链中的大部分甘露糖被切除,但又被多种糖基转移酶依次加上不同类型的糖分子,形成结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合,发生特定的糖基化修饰。 O-连接的糖基化,通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖,连接部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团,然后逐次将糖基转移上去形成寡糖链,糖的供体为核苷糖,如UDP-半乳糖。 结果使不同的蛋白质打上不同标记,改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。 3、高尔基复合体分选功能 (1)顺面初步分选 分选来自内质网新合成的蛋白质和脂类,将其大部分转入高尔基中间膜蘘,含有驻留信号 (KDEL)的被返回。 分选:将含内质网驻留信号的蛋白质返回内质网 (2)分选,决定加工后蛋白的去向 膜蛋白、溶酶体酶和分泌蛋白的分选 4、对蛋白质的水解和加工 胰岛素原 无活性 被运输到高尔基复合体,转化酶切除C肽,成为有活性的胰岛素。 5、参与膜的转化 高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间,进行着膜转化的功能。 膜流(membrane f1ow): 从内质网上合成的运输小泡转移至高尔基体后,经过修饰和加工,形成分泌泡与质膜融合,使新形成的膜整合到质膜上。 意义:使膜性细胞器的膜成分得到补充和更新.
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