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第五章 非细胞生物 5.1 (真)病毒 5.1.2 病毒的形态构造和化学成分 5.1.3 三类典型形态的病毒及其代表 5.2 亚病毒 5.2.1、类病毒 (Viroid) 5.2.2、拟病毒（Virusoids） 5.2.3、朊病毒（Virino） * (真)病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分 亚病毒 类病毒：只含具侵染性的RNA组分 拟病毒：只含不具侵染性的RNA组分 朊病毒：只含蛋白质 非细胞生物 个体及小，能通过细菌滤器 无细胞结构，专性活细胞内寄生 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动 一般只含DNA或RNA，外部包以蛋白质外壳 对抗生素不敏感，对干扰素敏感 病毒是超显微的，光学显微镜下很难看到。它们在活细胞外仅表现为化学大分子特征，一旦进入宿主细胞才具有生命特征。因此甚至有人质疑病毒是否是生物。 5.1.1 病毒特征与分类 特征 目前病毒学分类常用的指标： 形态学指标：大小、形态、有无包膜、外壳对称性等 理化性质：相对质量、沉降系数、酸碱热稳定性等 基因组特性：DNA或RNA、单链或双链、线状或环状等 蛋白质特性：有无转录酶、反转录酶；氨基酸同源性等 宿主范围：宿主专一性；生长特性等 抗原性：血清反应特点等 致病性：有无致病；传播方式；病理学特点等 目前说法：病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能自我复制和专性细胞内寄生的非细胞生物。 一般把病毒分为： 动物病毒 植物病毒 细菌病毒（噬菌体） 放线菌病毒（噬放线菌体） 藻类病毒（噬藻类体） 真菌病毒（噬真菌体）等。 H5N1禽流感病毒攻击人体细胞 分类 病毒的命名 没有明确规定，比较混乱，大都以 致病性（如痘病毒、疱疹病毒）、 形态（如冠状病毒，弹状病毒，星形病毒）、 发现地或发现者（如科萨奇病毒，Epstein Barr病毒）、 宿主（烟草花叶病毒，葡萄球菌噬菌体） 等特征命名 星形病毒 一、病毒的形态 个体小，必需在电镜下观察； 不同病毒的大小差别很大； 毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等少数几类。 细菌病毒又称噬菌体，多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。 二、 典型病毒的构造 基本成分 核酸—位于中心，称为核心 蛋白质—包在核心周围形成衣壳 核心和衣壳合称核衣壳，为病毒的基本结构。有些复杂的病毒在衣壳的外面包裹着一层由脂类和多糖组成的包膜。有的包膜上还长有刺突。 病毒粒的对称结构 螺旋对称 二十面体对称 复合对称 三、 病毒的群体形态 噬菌体感染细菌后，连续重复感染使大量的细菌死亡，在培养细菌的平板上，可以看到一个个透明不长细菌的小圆斑，称为噬菌斑。 人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的 动物病毒群体，称为空斑。 单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生， 形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。 烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶，称为枯斑。 烟草花叶病毒（TMV）呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空内径4nm，由158个氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是单链的RNA，相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。 一、螺旋状对称型 腺病毒的衣壳是典型的二十面体对称，具有12个角、20个面 和30条棱，由252个衣壳组成，没有包膜。 腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。其基因组的大小都约为36500个核苷酸对。 二、二十面体对称型 由头部（核心是双链线状DNA）、颈部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）三个部分构成 三、复合对称型 Ｔ偶数噬菌体 1971年T.O.Diener阐明马铃薯纺锤形块茎病毒是一种具有感染性和自主复制能力的低分子RNA。即所谓类病毒 十年后(Randles,1981)发现了拟病毒 1982年Prusiner发现了朊病毒 亚病毒 (subviruses) 是一类比病毒更为简单，仅具有某种核酸或仅具有蛋白质，能够侵染动植物的微小病原体。 亚病毒 1971年，美国学者Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病病原时，观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、对高速离心稳定 ( 说明其低分子量 ) 、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒，而是一种游离的小分子 RNA 。从而提出了一个新的概念—类病毒 (Viroid) 。在这个概念提出之前，人们一直认为，由蛋白质和核酸两种生物多聚体构成的体系，是原始的生命体系，从未怀疑病毒