《生物化学》第七章糖的生物合成.docVIP

?? 第七章 糖的生物合成  HYPERLINK \l 7.1_光_合_作_用_ 7.1 光合作用 7.1.1 光合作用概述 7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生 7.1.3 光合的碳素途径 （卡尔文循环） 7.1.4 C4途径  HYPERLINK \l 7．2糖异生作用_ 7.2 糖异生作用 7.2.1 糖异生途径 7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节  HYPERLINK \l 7．3蔗糖和多糖的生物合成_ 7.3 蔗糖和多糖的生物合成 7.3.1 糖核苷酸的作用 7.3.2 蔗糖的生物合成 7.3.3 淀粉（糖原）的合成 7.3.4 纤维素的生物合成 7.3.5 半纤维素的生物合成 7.3.6 果胶的生物合成  HYPERLINK \l 7．4植物糖代谢的调节_ 7.4 植物糖代谢的调节 7.4.1 植物光合细胞丙糖、蔗糖、淀粉的相互转化 7.4.2 果糖-2 , 6-二磷酸（F - 2 ,6 - BP）对糖酵解的调节 7.4.3 光合作用形成的能量和还原力的外运 7.4.4 植物光合细胞中糖酵解及蔗糖和淀粉合成的调节 7.1 光 合 作 用 7.1光 合 作 用 光合作用(photosynthensis)是生物界中规模最大的有机合成过程，通过光合作用使太阳能转变为化学能贮存于碳水化合物中，每年约为8.36×1018 kJ。放出的氧气约535×1011 t，同化的碳素约2×1011 t。 7.1.1光合作用概述 光合作用的基本过程可用下式表示。 式中CO2是碳的氧化态，而生成物碳水化合物(CH2O)中的碳是相对还原态，因此，这是一个氧化还原反应。CO2为氧化剂，在反应中被还原，H2O为还原剂，本身被氧化而提供CO2还原所需的电子。CO2/(CH2O)系统的E′为-0.4 V，而O2/H2O的E′是+0.82 V，显然，在电子从水转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22 V)，因此，不能自发进行。要使这一过程进行，必须供给能量。在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。 7.1.2光能的吸收、转变和同化力产生 7.1.2.1光合色素和光化学反应 1光合色素高等植物叶绿体中含有两类色素分子:叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素包括叶绿素a和b；类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。这些色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光化学反应。根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素 。天线色素(antenna pigment)包括全??叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a，它们的功能是吸收光能并传递到作用中心色素分子。作用中心色素(reaction centre pigment)是位于类囊体膜上具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子，其作用是利用光能产生光化学反应，将光能转变成电能。 2 光化学反应根据吸收光波长的不同，把作用中心色素分为两类:P700(700 nm)和P680(680 nm)，它们分别是色素蛋白复合物光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ，PSⅠ) 和光系统Ⅱ(photosystemⅡ，PSⅡ)的光合作用中心色素。在高等植物中光合作用中心是指叶绿体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，至少包括一个作用中心色素分子P(代表P680或P700)、一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D)。A和D分别是直接接受或供给作用中心色素电子的物质。 光化学反应发生时，作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电子传给原初电子受体A，使A变成A-，P*失去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷的分离。 7.1.2.2光合电子传递链(photosynthetic chain) 如上述，在光合作用中水中的电子经过一系列的电子递体的传递，最后到达NADP+。这些递体在类囊体膜上是有序的排列，互相衔接着，被称为电子传递链。如果把这些物质按其氧化还原电位(E′)排列起来，其形状像英文中Z，所以又称为Z链，如图7-1所示。从图上可以看出: 图7-1高等植物光合作用电子传递链 1 通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的激发，提高了P*680和P*700的氧化还原电势，H2O中的电子逆电势传递到NADP+。但在P*680→P700和P*700→NADP+之间是顺电势梯度的自发过程。 2 电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还原反应。 3 电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了NADPH+H+中的活跃的化