微生物生理学.第六章(GAI).pptVIP

1-32 第六章 代谢的调节 * * 第一节 微生物的代谢类型与自我调控 一、微生物的代谢类型 以产能和提供小分子中间碳架物质为目的 的分解代谢类型 以合成氨基酸、核苷酸等单体物质为目的 的代谢类型 以合成蛋白质、核酸等多聚体为目的的代 谢类型 1. 代谢类型 分解代谢包括中心途径和外周途径 主要是由葡萄糖分解代谢途径、TCA循环和TCA回补途径组成 由其它C源物质或N源物质通过分解最后进入中心途径的反应过程组成 2. 三种代谢类型的关系 互相影响、互相制约、保证机体内各个代谢途径能互相协调，形成一个统一的整体。 3. 研究微生物代谢调节的主要内容 阐明微生物在生长过程中机体内各个代谢类型、代谢途径与酶促反应维持综合平衡的方式与一般规律。 对于大多数单细胞的微生物来说，一系列复杂的代谢过程都是在单个细胞内完成的，因此微生物的代谢调节实际上属于细胞内的自我调节。 4. 自我调节的具体表现 微生物在不同培养基里生长时所表现出来 的代时不同。 微生物的高度自我调节能力还表现在能 通过代谢调节有效的利用营养物质与能量 二次生长（secondary growth）现象： 当微生物在含有两种可以利用的C源（或N源）的培养基上生长时，总是优先利用速效C源（或N源），只有当该种物质用完之后才开始利用第二种C源（或N源）。 lgNt t a b 大肠杆菌的二次生长 － 利用葡萄糖 － 利用乳糖 葡萄糖、果糖、甘露糖、甘露醇分别与蔗糖 组对，无二次生长现象； 山梨醇、肌醇、阿拉伯糖、麦芽糖、糊精分 别与蔗糖组对，有二次生长现象； 葡萄糖一组中的任一碳源都能与山梨醇一组 中的任一碳源产生二次生长现象，而同属一 组中的两两碳源组合不产生二次生长 举例： 二、微生物自我调节的环节 控制营养物进入细胞 控制酶与底物接触 控制代谢物流向 如果代谢途径中一个可逆反应由同种酶催化，那么，可以由酶的不同辅基或辅酶来控制代谢物的流向 在代谢途径的不可逆的酶促反应中，微生物可以通过调节催化这步反应的酶活性与酶合成来控制代谢物的流向或者通过控制细胞能荷的大小来控制代谢的流向。 第二节 分支代谢途径的调节 同工酶调节 顺序反馈调节 协同反馈调节 累加反馈调节 增效反馈调节 激活作用与抑制作用的联合调节 一、同工酶（isozyme）的调节 1、概念 一类作用于同一底物，催化同一反应，但酶的分子构型不同，并能分别受不同末端产物反馈调节的酶，称为同工酶（ isozyme ）。 调节模式图 天冬氨酸 天冬氨酰磷酸 天冬氨酸－β半醛 二氢吡啶二羧酸 四氢吡啶二羧酸 二氨基庚二酸 赖氨酸 同型丝氨酸 胱硫醚 高半胱氨酸 甲硫氨酸 高丝氨酸磷酸 苏氨酸 异亮氨酸 III II I (1) II I (2) R R F R R F R R F R F R R F F ----- 反馈抑制 R ----- 反馈阻遏 (1) 天冬氨酸激酶；(2) 高丝氨酸脱氢酶 二、顺序反馈调节 （sequential feedback control） 1、概念 一种末端产物积累可以导致另一种末端产物的积累，这两种末端产物的积累，可以导致该途径中某种中间产物的积累，然后这种中间产物又进一步反馈调节前面途径中的第一个酶的活性，从而导致整个反应过程的停止。 2、调节模式图 A B C D E F G C E G 3、调节实例 PEP ＋ 4－磷酸赤藓糖 DAHP 分支酸 预苯酸 酪氨酸 苯丙氨酸 邻氨基苯甲酸 色氨酸 DAHP：3－脱氧－2－酮－阿拉伯庚酮糖酸－7－磷酸 色氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 预苯酸 分支酸 三、协同反馈调节 （concerted feedback control） 1、概念 需要各个末端产物同时过量才能引起反馈调节的方式称为协同反馈调节。 2、模式图 A B C D E F G C E G 3、调节实例 天冬氨酸 天冬氨酰磷酸 天冬氨酸－β半醛 二氢吡啶二羧酸 四氢吡啶二羧酸 二氨基庚二酸 赖氨酸 同型丝氨酸 胱硫醚 高半胱氨酸 甲硫氨酸 高丝氨酸磷酸 苏氨酸 异亮氨酸 III II I II I R F R E. coli的天冬氨酸族氨基酸合成途径 四、累加反馈调节 （cumula