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农药对蜜蜂行为的影响 　　摘要　农药对蜜蜂的安全性评价包括在实验室以及更高层次的半大田和大田水平上的研究。蜜蜂行为是蜜蜂机体是否正常的直接表现，因此也是安全性评价的重要指标。文章概述农药对蜜蜂行为的影响，包括蜂王产卵行为，工蜂分工、采集行为、同群和外群工蜂辨别、学习行为和农药对蜜蜂的驱避性。 　　关键词　农药，亚致死，蜜蜂，行为 　　 　　蜜蜂是有益的社会性昆虫，既能提供有价值的蜂产品――蜂蜜、花粉、蜂胶、蜂王浆和蜂蜡，又是植物授粉的主力军。一个蜂群有成千上万只工蜂，大量工蜂在采集过程中接触多种污染物，因此蜜蜂作为生物指示器在环境检测中广泛应用。蜂群中蜂药的使用以及蜂群经常处在应用了农药的农业生态系统中，农药中毒是导致蜂群下降的主要原因之一。 　　农药对蜜蜂的安全性评价包括实验室水平上的急性毒性和慢性毒性研究，以及更高层???的半大田和大田水平上的研究。周婷等将电生理学技术应用到室内农药对蜜蜂的风险评估，关于半大田大田水平上的风险评估方法已有报道。农药对蜜蜂的风险评估在实验室水平上的指标主要是死亡率。然而，进一步的证据显示死亡率曲线和亚致死效应不是简单的剂量关系。欧盟利用室内数据和半大田与大田数据得来的危害商值(Hazard Quotient，HQ)(危害商值：农药使用剂量和蜜蜂行为的改变来进行风险评估。如果在某个区域蜜蜂取食或接触农药的危害商值超过50，或者对蜜蜂幼虫、蜜蜂行为、或蜂群生存与发育产生影响，则在该区域该农药不会被批准应用。由于农药尤其是杀虫剂在亚致死剂量下对蜜蜂个体和蜂群均有影响，农药对蜜蜂的亚致死效应尤其是长期效应应该受到重视，其中农药对蜜蜂行为的影响是最易观察的。 　　农药对昆虫行为的影响包括生殖、搜寻宿主和取食、扩散和常规运动、杀虫剂的敏感性。国外已有关于农药对蜜蜂亚致死效应的研究。经济合作发展组织(OECD)，欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)和美国联邦环保署(EPA)制定了相关的实验室标准，要求记录蜜蜂的异常行为。国内未见这方面的报道。本文通过概述农药对蜜蜂行为的影响，希望为进一步的风险评估提供参考。 　　 　　1对蜂王产卵行为的影响 　　 　　农药对蜂王产卵和越冬存活有明显的影响，从而对蜂群的生存造成了潜在的威胁。Haynes评述了神经杀虫剂对昆虫生殖行为的影响，包括昆虫生长调节剂在内的多类杀虫剂使子代的产量降低。以2×10／mg／蜂溴氰菊酯(dehamethrin)处理雌苜蓿切叶蜂Megachilerotundata后的6周内产卵量减少了20％。饲喂新烟碱类杀虫剂吡虫啉(imidaeloprid)的蜂群，产卵期明显不同。1 ms／L乐果(dimethoate)对蜂王产卵的影响很大。 　　 　　2对工蜂分工的影响 　　 　　正常情况下，蜜蜂工蜂羽化后前3周从事巢内工作，接下来两三周进行采集。采集蜂的谷胱甘肽s，转移酶(glutathione S-transferase)和多功能氧化酶(mixed-function oxidase enzymes)活性比内勤蜂的酶活性高，弱群和幼虫，成蜂比率高的蜂群通过提高解毒酶水平起到保护蜜蜂减轻农药的影响。农药对工蜂分工和寿命的影响严重影响了蜂群的生存。当刚出房的幼蜂暴露在二嗪农(diazinon)下时，工蜂分工包括采集和酿蜜受影响很大，而且寿命缩短了20％。处理组蜂群相对于对照群，巢房清洁行为也明显减少。 　　 　　3对采集行为的影响 　　 　　农药对蜜蜂采集行为有影响，例如舞蹈交流、回巢、定位和采集效率。工蜂通常在半径5km范围内利用气味搜寻蜜源，找到蜜源后回巢，将蜜源的方位和距离通过舞蹈语言传递给其它采集蜂。整个过程包括记忆、学习、交流、导航和其它行为。 　　有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂影响蜜蜂通过摇尾舞进行蜜源信息交流的能力。亚致死经口剂量(0.03ug／蜂)对硫磷(parathion)影响蜜蜂与地心引力相关的定向能力，通过影响舞蹈角度而阻碍工蜂间食物源信息的交流。甲基对硫磷导致蜜蜂对食物的访问频率发生变化。 　　采集蜂的归巢能力严重影响着蜂群生存，由于哺育蜂加入到采集蜂的行列而降低了幼虫的存活率。在实际的施药浓度下，拟除虫菊酯对采集蜂的归巢能力有影响。氯菊酯(Dermethrin)处理的采集蜂1次归巢的有43％，2次归巢的仅4％，第二天早晨没有发现药剂处理过的蜜蜂(对照组有89％)。大部分处理蜜蜂迷巢无法返回蜂群。这些蜜蜂显示出行为紊乱，与对照组蜜蜂相比，处理组蜜蜂花更多的时间在自身清洁、腹部弯曲转动、腹部清洁上，花更少的时间进行采集。溴氰菊酯通过影响飞行肌和协调能力改变了蜜蜂回巢能力。处理后采集蜂有54％对着太阳飞，81％不能在释放后30 s内回巢，对照组的平均回巢时间是10s。专家推测采集蜂空间感或趋光性改变