光 合 作 用 04.pptVIP

第六节 影响光合作用的因素 一、光合速率及表示单位 光合速率(photosynthetic rate):指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋ O２ CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 μmol CO2·m-2·s-1、 mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·dm-2·h-1 1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1 呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。 二、内部因素 (一)叶的发育和结构 1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。 2.叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。 叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。 同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。 生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率 (二)光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶 片的光合速率。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的 原因： (1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。 三、外部因素＊ (一)光照 1.光强 OD——呼吸速率 光补偿点（light compensation point):随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。 光饱和点(light saturation point):开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。 当CO2浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当CO2浓度提高时，光饱和点则会升高。 在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象，其原因是： ①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC对CO2的亲和力高，以及具有“CO2泵” 所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。 (2)强光伤害—光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition)(强光对光合作用的抑制)。 2.光质 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报道蓝光下生长的植物，其PEPC的活性高。 3.光照时间 照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 1)光对酶活性的诱导。 2)光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程。 3)光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。 在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点（CO2 compensation point)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达到最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。 CO2受体的量，即RuBP的再生速率，由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。 图 C3植物与C4植物的CO2-