第四篇 章 植物的呼吸作用.pptVIP

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 呼吸作用是如何贮存能量和利用能量的？ 一、贮存能量 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。 高能磷酸键中以三磷酸腺苷(ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化,占大部分；二是底物水平磷酸化作用，仅占一小部分。氧化磷酸化是在线粒体内膜上的呼吸链中进行的，需要O2的参与；底物水平磷酸化是在胞质溶胶和线粒体基质中进行的，没有O2参加。 底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP，生成ATP。例如在糖酵解途径中，己糖脱氢（或脱水），其分子所含的能量会重新分布，生成高能磷酸键，接着把高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成的琥珀酸CoA中具有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂键断裂释放能量，由鸟苷二磷酸（GDP）转给鸟苷三磷酸（GTP），再传给ADP，生成ATP。 二、利用能量 一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成60分子ATP。 胞质溶胶中的蔗糖经过糖酵解和三羧酸循环完全氧化时生成ATP的最高产量 反应部分 每蔗糖形成的ATP 糖酵解 4底物水平磷酸化 4/2 4 胞质NADH 4 Χ 1.5 6/4 三羧酸循环 4 底物水平磷酸化 4/2 4 FADH2 4 Χ 1.5 6/2 16 NADH 16 Χ 2.5 40/8 总计 60 注：每ATP生成理论值依照表4-2。 EMP中生成的2mol NADH经氧化磷酸化后，只能生成4mol ATP，加上底物水平磷酸化净生成2mol ATP共计生成6mol ATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8mol NADH和2mol FADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1mol NADH和FADH2可分别生成3mol和2mol ATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成的2molATP，因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。（王忠） 从表中可知，蔗糖彻底氧化时共生成60个ATP。在活体内，合成ATP实际需用50 kJ?mol-1自由能。所以每摩尔蔗糖有氧呼吸氧化生成的ATP贮能约3010 kJ?mol-1。按每摩尔蔗糖有氧氧化释放出的自由能5760 kJ?mol-1计算，则绿色植物有氧呼吸过程蔗糖分解时，能量利用率约为52%，其余能量以热的形式散失了。(潘瑞炽） 所以其能量转换效率为1144.8/2870即39.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。对原核生物来说,EMP中形成的2mol NADH可直接经氧化磷酸化产生6mol ATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38mol ATP,其能量转换效率为1208.4/2870，即42.1%，比真核细胞的要高一些。（王忠） 1.葡萄糖氧化脱羧阶段 (1-3) ①已糖激酶； ②葡萄糖-6-磷酸脱氢酶； ③6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶； 2.分子重组阶段(4-12) ④木酮糖-5-磷酸表异构酶； ⑤核糖-5-磷酸异构酶； ⑥转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)； ⑦转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶)； ⑧转羟乙醛基酶； ⑨磷酸丙糖异构酶； ⑩醛缩酶； (11)磷酸果糖酯酶； (12)磷酸己糖异构酶 戊糖磷酸途径 6-磷酸葡萄糖酸 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径总的反应是： 6G6P+12NADP++7H2O → 5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+ （二）戊糖磷酸途径的生理意义 1．该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。 2．该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。 3．该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文