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十一植物成熟与衰老
2、ETH — 促进脱落 原因: (1)诱导纤维素E和果胶E的合成,并提高这两种E的活性,增加膜透性。 (2)促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导,使离层IAA含量少。 3、脱落酸 ABA促进分解细胞壁的E的分泌,抑制叶柄内IAA的传导,促进器官脱落。 第63页/共64页 4、赤霉素 促进乙烯生成,也可促进脱落。 5、细胞分裂素 延缓衰老,抑制脱落。 器官脱落受多种激素的 调节,是多种激素作用的平 衡的结果。 第64页/共64页 * 高等植物的种子成熟实际上包括两种过程:一是受精后的合子经过细胞分裂,形成了能够发育成新个体的种胚,二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等),在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白质等)贮藏起来。并且,伴随着物质的转化与积累,种子逐渐脱水,使细胞质由溶胶状态逐渐转变为凝胶状态。于是,种子进入生理上不活跃的休眠状态,以便度过不良的外界环境条件。 小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和豌豆、莱豆、蚕豆等豆类种子,其贮藏物质以淀粉为主,通常称之为淀粉种子。 * 豆科植物种子富含蛋白质(小麦等淀粉种子也含较多的蛋白质),因此有时也称豆科植物种子为蛋白质种子。这类种子积累蛋白质的特点是:首先,叶片或其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式运至荚果,在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质,暂时贮藏;然后,暂存的蛋白质分解,以酰胺态运至种子,转变为氨基酸,再合成蛋白质,用于贮藏。非蛋白氮主要包括五类:尿素及其衍生物类、氨态氮类、铵类、肽类及其衍生物动物粪便及其它废弃物类。 * 大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的种子中脂肪含量很高,因此称之为脂肪种子。 4.非丁的变化 种子成熟过程中,由茎叶运来的有机物,大多数是与磷酸结合的,如磷酸蔗糖。磷酸蔗糖在种子中转变为淀粉时要脱下磷酸,可是游离的磷酸却不利于淀粉的合成。因此要使游离出来的无机磷酸转化为结合态的磷。其主要途径是通过磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌醇六磷酸钙镁—即非丁(phytin),或称植酸钙镁,而实现的。 水稻成熟时,有80%的磷以非丁的形式贮存在糊粉层;非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮备库与供应源,当种子萌发时非丁分解释放出Pi、Ca、Mg,供胚生长之用。 * 油料种子形成过程中脂肪代谢的特点:酸价逐渐降低,说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸;碘价逐渐升高,说明组成油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高 第一,脂肪是由碳水化合物(果糖、葡萄糖和淀粉等)转化来的,因此伴随着种子重量的不断增加,脂肪含量不断升高,而碳水化合物含量相应降低;第二,酸价(中和1g油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低,这说明种子成熟初期形成大量的游离脂肪酸,以后随着种子成熟游离脂肪酸用于脂肪的合成,含量降低;第三,碘价(100g油脂所能吸收碘当量的克数)升高,这表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量提高。说明在种子成熟过程中,初期先合成饱和脂肪酸,以后在去饱和酶的作用下饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸。 * 种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程,需要呼吸作用提供大量能量。因此,种子内有机物质的积累与其呼吸速率存在着密切的关系,研究表明,干物质积累迅速时,呼吸速率亦高;干物质积累缓慢(种子接近成熟)时,呼吸速率也逐渐降低 * 以小麦为例:①CTK,胚珠受精前其含量极低,受精末期达到最高,然后下降;②GA,受精后籽粒开始生长时其浓度迅速提高,受精后第3周达到高峰,然后减少;③IAA,胚珠内含量极低,受精时略有增加,然后减少,籽粒膨大再度增加,当籽粒鲜重最大时其含量最高,籽粒成熟时几乎测不出其活性,④ABA,籽粒成熟时期其含量大大增加。种子发育过程中,内源激素的顺序出现及其有规律的变化(图11-4)可能与这些激素的功能有关:首先出现的是CTK,可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程;其次是GA与IAA,可能调节有机物质向籽粒运输与积累的过程;最后是ABA,可能与控制籽粒的休眠过程有关。 * 随着种子的成熟,含水量逐渐降低。因为有机物质的合成是个脱水过程,所以种子的含水量与干物质的积累相反。同时,种子成熟时幼胚中具有浓厚的原生质而无液泡,自由水含量极少。随着含水量的下降,种子的生命活动由活跃状态转入休眠状态。 * 光照强度直接影响种子内有机物质的积累,光照强,同化产物多,输入到籽粒的多,产量高,连阴天导致千粒重减小,造成减产 温度过高,呼吸消耗大,籽粒不饱满;温度过低,不利于有机物质运输与转化,种子瘦小成熟推迟;温度适中利于物质的积累,促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产 * 例如油料种子,南方温度高,含油率低,油脂中饱和脂肪酸含量高(碘价低),蛋白质含量较高;而北方温度低,则恰好相反,含油率高,油脂中不饱和
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