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植物次生代谢及其调控 本章要点 1.次生代谢产物的主要类型 2.与抗病有关的植物次生代谢物 3.次生代谢途径关键酶的分子克隆与调控 4.植物次生代谢的基因工程 次生代谢物质 初生代谢物 不直接参与生长发育 对植物的生态适应有重要作用 产生和分布往往局限在某一个或分类学上相近的的几个植物种类。 直接参与基础代谢与生长发育 存在于所有植物 次生代谢产物的主要类型： 酚类（phenolic) 萜类（Terpene) 含氮化合物（nitrogen-containing compound) 其他（炔类、有机酸等） 1. 酚类化合物及其衍生物 广泛分布于植物、苔藓、地钱和微生物中。 多重功能：防御、花色、香味等 包括：黄酮类、简单酚类、醌类 1.1 黄酮类 是一大类以苯色酮环为基础，具有C6 、 C3 、 CH6结构的酚类化合物。 根据C3单位的氧化程度不同，类黄酮又分为不同的种类： 黄酮醇（flavonols) 黄 酮（flavones) 花色素苷（anthocyanins) 异类黄酮（isoflavonoids) 很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁用于毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压。许多黄酮类是植保素。 1.2简单酚类 是含有一个被羟基取代苯环的化合物，广泛分布于 植物叶片及其他组织中。某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。 1.3醌类 由苯式多环烃碳氢化合物衍生的芳香二氧化合物，是植物呈色的主要原因之一。有些还是抗菌、抗癌的重要成分。 2 萜类 萜类是由异戊二烯单元（5碳）组成的化合物，该类成分在自然界十分丰富，已知化合物超过了2万种。 2.1 低等萜类 由2个、3个和4个异戊二烯单元分别组成单萜、倍半萜和二萜。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分，也是香料的主要成分。一些还有重要的药用价值。 2.2高等萜类 3 含氮化合物 3.1 生物碱 是一类含氮的碱性天然产物，许多生物碱是药用植物的有效成分，有些还是植保素。 3.2 胺类 是NH3中氢的不同取代产物，在种子植物中分布广泛，常存在于花部，具臭味。 3.3非蛋白氨基酸 是不组成植物蛋白的氨基酸，常有毒，多集中于豆科植物中。 3.4生氰苷 是植物生氰过程中产生HCN的前提，与植物趋避捕食者有关。 2.与抗病有关的植物次生代谢物 2.1 植保素 是植物受侵染后产生一类相对分子质量较低的抗病原物的次生物质，其产生的速度和积累的量与植物的抗病性有关。植保素是受诱导产生的，但这种诱导是非专一性的。致病和非致病的小种均能诱导植保素的形成。通常抗病品种植保素的积累比感病品种快、量多。同一植株不同部位积累的量也不一样，越是接近感染部位含量越高。 酚类植保素 大部分存在于豆科植物中，代表性的有豌豆素、菜豆素、大豆素等，如菜豆感染豆刺盘胞菌后在体内很快形成菜豆素。不同抗性品种中积累的量和速度也有显著差异。 萜类植保素 主要是一些倍半萜和二萜成分。蓖麻在受到病原菌侵染后抗真菌的二萜物质蓖麻烯被诱导。 2.2 木质化作用 是植物受病原菌感染后引起的一种特殊的防御反应，为阻滞病原菌进一步侵染提供了有效的防护层。 2.3 系统获得抗性反应（SAR）中的信号分子 植物在受到病原菌侵染后，引发局部防御反应—过敏反应，导致侵染部位附近积累抗病物质，既限制或杀伤病原菌，又破坏自身细胞结构，最后变褐，生成枯斑。这种局部防御反应还导致信号分子的产生如水杨酸（SA）、茉莉酸。 2.与抗病有关的植物次生代谢物 3.次生代谢途径关键酶的分子克隆与调控 次生代谢产生于乙酸、莽草酸及甲羟戊酸等少数几个前体，这些前体来自初生代谢，经酶催化形成几大类基本骨架，再由各类酶修饰，产生千差万别的次生代谢产物。 植物受到病原菌侵染时，防卫基因包括许多次生物质生物合成的关键酶基因受到诱导。 3.1苯丙烷类代谢酶系 3.2 参与萜类合成的酶系 4 植物次生代谢的基因工程 植物次生代谢关键酶的分子克隆及基因工程是生命科学的一个新生长点。由于次生代谢与植物的生理、生态、抗性、花色、信号传导以及植物产品的品质等有关，次生代谢物质向人类提供了大量有用的有机化合物，应用前景诱人。 4.1 农作物改良 用基因工程改变植物的次生代谢，使植物增加或合