学习情景二认识微生物的营养和代谢特征.PPT

（三）微生物初级代谢的调控 研究了解微生物细胞的代谢调控规律与机制，可为更好地改变或控制微生物细胞的代谢向着人为设定的方向和要求进行提供理论基础与实践指导。 微生物的代谢调控发生在 DNA 的复制、基因的转录、翻译与表达、酶的激活或活性抑制等多个水平上。也有在细胞（细胞壁与细胞膜）水平上的调节 调控的进行还常表现为多水平的协同作用。 （三）微生物初级代谢的调控 微生物学对代谢调控的研究侧重在发酵工程应用领域，如初级代谢中的酶合成与酶活性的调节，通过改变细胞壁与细胞膜的通透性的调节，以及次级代谢产物的诱导与碳、氮、磷等营养的调节等。 1、初级代谢的调控机制和调控解除 细胞代谢中生化反应的进行都是以酶的催化为基础的。酶量的有无与多少、酶活的高低是一个反应能否进行与反应速率高低的决定因素。 对催化某个具体反应的酶的合成与活性的调节，即可调控该步生化反应。 酶量的有无与多少的调节主要是指发生在基因表达水平上的以反馈阻遏与阻遏解除为主的调节。 （三）微生物初级代谢的调控 酶活性的调节主要是指发生在酶分子结构水平上的调节，包括酶的激活和抑制两个方面。 1、初级代谢的调控机制和调控解除 酶活性的激活：指在分解代谢途径中，后步的反应可被较前面的中间产物所促进，称为前体激活。 酶活性的抑制：反馈抑制，主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中关键酶的活性，促使整个反应减慢或停止，从而避免末端产物的过多累积。 特点：作用直接、快速以及当末端产物浓度降低时又可自行解除等特点 （三）微生物初级代谢的调控 （1）氨基酸生物合成的反馈抑制调节 1、初级代谢的调控机制和调控解除 E . coli 在合成异亮氨酸时，终产物异亮氨酸过多时可抑制途径中第一个酶 — 苏氨酸脱氢酶的活性，导致异亮氨酸合成停止。 ① 单一终端产物途径的反馈抑制 （三）微生物初级代谢的调控 （1）氨基酸生物合成的反馈抑制调节 1、初级代谢的调控机制和调控解除 ②多个终端产物对共同途径同一步反应的协同反馈抑制 合成途径的终端产物 E 和 H 既抑制在合成过程中共同经历途径的第一步反应的第一个酶，也抑制在分支后第一个产物的合成酶。 谷氨酰胺合成酶的调节机制。 （三）微生物初级代谢的调控 （1）氨基酸生物合成的反馈抑制调节 1、初级代谢的调控机制和调控解除 ③不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制 不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制，也称酶的多重性抑制。如 A 形成 B 由两个酶分别合成，两个酶分别受不同分支产物的特殊控制。两个分支产物又分别抑制其分道后第一个产物 E 和 F 的形成。 赤藓糖 -4- 磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸形成 3 种芳香族氨基酸的途径。 （三）微生物初级代谢的调控 （1）氨基酸生物合成的反馈抑制调节 1、初级代谢的调控机制和调控解除 ④ 连续反馈控制 又称连续产物抑制或逐步反馈抑制。反应途径的终端产物 E 和 H 只分别抑制分道后分支途径中第一个酶 e 和 f 的活性。共经途径的终端产物 D 抑制全合成过程第一个酶的作用。 （三）微生物初级代谢的调控 （2）核苷酸生物合成的反馈调节机制 ①嘌呤核苷酸生物合成的调节 ，嘌呤核苷酸生物合成受两个终产物的反馈控制，这两个终产物分别为腺苷酸和鸟苷酸。主要有 3 个控制点。 第一个控制点在合成途径的第一步反应，即氨基被转移到 5- 磷酸核糖焦磷酸上，以形成 5- 磷酸核糖胺。由一种变构酶，即磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶所催化。 另两个控制点分别位于次黄苷酸后分支途径中的第一步反应，当 GMP 过量时， GMP 可使催化该步的酶，即次黄嘌呤核苷酸脱氢酶发生变构效应，但仅抑制 GMP 的形成，而不影响 AMP 的形成。 （三）微生物初级代谢的调控 （2）核苷酸生物合成的反馈调节机制 ①嘌呤核苷酸生物合成的调节 大肠杆菌中嘌呤核苷酸生物合成的反馈控制机制 不同生物的调节方式略有不同。 （三）微生物初级代谢的调控 （2）核苷酸生物合成的反馈调节机制 ②嘧啶核苷酸生物合成的调节 大肠杆菌的嘧啶核苷酸生物合成的调节机制。 嘧啶核苷酸的生物合成，受到终产物反馈控制的点有三个：合成途径的第一个调节酶是氨甲酰磷酸合成酶，它受 UMP 的反馈抑制；另两个调节酶是天冬氨酸转氨甲酰酶和 CTP 合成酶，它们都受 CTP 的反馈抑制。 （三）微生物初级代谢的调控 2、初级代谢的调控解除及其在生产中的应用 （1）用营养 缺陷型解除调控的发酵生产应用 代表：赖氨酸的发酵生产。 赖氨酸的生物合成途径与调控机制： 赖氨酸生物合成的反馈控制点有两步： 一是从天冬氨酸合成天冬氨酰磷酸这一步，其由天冬氨酸激酶（简称 AK ）催化， AK