细胞生物学第八章细胞骨架与细胞运动PPT.pptVIP

CHAPTER 8;细胞骨架;。 ;功能区域化: 内膜系统 位置区域化：细胞骨架 ;广义上，细胞骨架各级成分可概括如下:;细胞骨架的组成、分布及功能; 细胞骨架的功能;第一节 微 管;?微管的结构 ◆由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 ◆二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 ;?微管蛋白(tubulin) ◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点:可交换位点(exchangeable site),可被水解。 ◆γ-微管蛋白:微管组装的起点;微管蛋白;?微管的类型 ◆根据组成: ◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管:如纺锤体 ●长寿的稳定微管:少数,如鞭毛;三种形式的微管;二、微管的组装; γ微管蛋白先形成一个圆环(左)或形成钩环结构(右), 可指导微管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。 ;γ微管蛋白的作用;中心体与基体中的中心粒;微管从MTOC开始生长，组装受统一功能位点控制;植物细胞既无中心体，又无中心粒 植物细胞的MTOC是细胞核外被表面的成膜体。; ?微管组装过程 ◆原纤维装配 ●Microtubule Nucleation ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 ◆GTP帽(GTP Cap);微管的装配;?影响微管装配的因素 ◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。;?影响微管稳定性的药物;影响微管稳定的因素;微管装配的动力学现象 ◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态稳定的一种现象。 ◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。;踏车行为;动态不稳定性;微管结合蛋白;微管结合蛋白的电镜图象及模式图解;?MAPs的功能 ◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆沿微管转运囊泡和颗粒物质; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管 的长度，防止微管的解聚。;微管的功能;是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋???dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。;Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（10万）。 作用：1.在细胞分裂中推动染色体的分离、2.驱动鞭毛的运动，3.向着微管 （-）极运输小泡。 ;作为驱动蛋白与动力蛋白运输轨道;作为色素颗粒运输轨道;微管介导的物质运输;鞭毛与纤毛;?组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme) ◆轴丝的微管结构:9+2 ●外围:质膜包裹 ●外周:9组双联管,A管与B管 ●中央:中央鞘包裹一对微管 ◆双联管的结构特点 ●A管:完全微管、内外动力臂、 放射辐条 ●B管:不完全微管;◆轴丝微管组成与排列特点 ●9组三联管:基体(basal body) ●9组双联管:近基体 ●9+2:轴丝 ●单管:纤毛顶部;二联管结构;◆纤毛动力蛋白(ciliary dynein) ●多头的动力蛋白 ●基部同A管相连 ●头部同相邻的B管相连 ●头部具有ATP结合位点，水解ATP。;纤毛动力蛋白;◆纤毛和鞭毛的运动机制 微管滑动模型 (sliding-microtubule model);有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。;?形成纺锤体 在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。;第二节 微丝(microfilament, MF);细胞中成束的肌动蛋白纤维 （a）微绒毛； (b) 细胞质中的收缩束； （c）运动细胞前缘的鞘和指； (d) 细胞分裂时的收缩环。; 形态结构和装配;单体G-肌动蛋白和纤维状F-肌动蛋白的结构 ;肌动蛋白纤维的装配 ◆装配过程 ● 成核(nucleation) ● 延伸(elongation) ● 稳定状态(steady state);;Microfilament Assembly;?影响装配的因素 ◆G-肌动蛋白临界浓度: （Cc） ◆离子的影响 ●在含有ATP和Ca2+, 以及很低的Na+