9脂肪代谢PPT.ppt

脂肪酸合成过程所发生的顺序事件（第1和第2步反应：缩合和还原）（2） 脱水：在脱水酶催化下?-羟丁酰基的?、?碳原子间脱水生成反式?2-烯丁酰基。 还原：在还原酶催化下?2-烯丁酰基的?双键被NADPH还原成单键生成延长了2个碳单位的丁酰基。 脂肪酸合成过程所发生的顺序事件（第3和第4步反应：脱水和还原）（3） 生成的丁酰基再与新进位的丙二酸单酰基重复缩合、还原、脱水、再还原的循环反应，又延长两个碳片段，生成己酯酰基，如此反复进行，直到生成软脂酰基为止。 ③脂酰基水解（第三阶段） 当中央巯基上的脂酰基延长到一定程度(不超过16碳)后，在硫酯酶的作用下，ACP上的脂酰基或被转移到CoA上，或形成游离脂肪酸，或者直接用于合成磷脂酸。 软脂酸合成的全过程 由脂肪酸合酶系统形成1分子软脂酸需要消耗8分子乙酰CoA、7分子ATP和14分子NADPH。 NADPH主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途径。此外，苹果酸氧化脱羧也可产生少量NADPH。 (利用胞质溶胶中的乙酰CoA) ⑸脂肪酸从头合成与?-氧化的比较 脂肪酸的?-氧化和从头合成过程不是简单的逆转关系。 它们反应的组织，细胞定位，转移载体，酰基载体，限速酶，激活剂，抑制剂，供氢体和受氢体以及反应底物与产物均不相同。 8.2.2.2 脂肪酸碳链的延长 脂肪酸碳链的延长是以脂酰CoA作为起点，通过与从头合成相似的步骤，即缩合-还原-脱水-再还原，逐步在羧基端增加二碳单位。 延长过程发生在内质网以及动物的线粒体和植物的叶绿体或前质体中。不同的部位延长的具体方式都不相同。 在动物体中，发生在线粒体的延长过程相当于脂肪酸?-氧化过程的逆转，只是第二次还原反应由烯脂酰CoA还原酶而不是脱氢酶催化，辅酶是NADPH而不是FADH2。 在内质网，脂肪酸链延长是以丙二酰CoA为二碳单位的供体，由NADPH供氢，经缩合脱羧、还原等过程延长碳链，与胞液中脂肪酸合成过程基本相同。但催化反应的酶体系不同，脂肪酰基载体不是ACP而是CoA。 植物的脂肪酸延长系统有两个，叶绿体或前质体中的只负责将软脂酸转变为硬脂酸(18：0)，这一过程类似于从头合成途径；碳链的进一步延长则由内质网上的延长系统完成。 8.2.2.3 脂肪酸碳链的去饱和 在生物体内存在大量的各种不饱和脂肪酸，如棕榈油酸(16：l ? 9)、油酸(18：l?9)、亚油酸(18：2?9 ,12)、亚麻酸(18：3?9,12,15)等，它们都是由饱和脂肪酸经去饱和作用而形成的。 去饱和作用主要有存在于真核生物中的需氧途径和存在于厌氧微生物中的厌氧途径。 ①需氧途径 需氧途径由去饱和酶系催化，需O2和NADPH的共同参与。去饱和酶系由去饱和酶(desaturase)及一系列的电子传递体组成。 一分子氧接受来自去饱和酶的2对电子而生成2分子水，其中一对电子是通过电子传递体从NADPH获得，另一对则是从脂酰基获得，结果NADPH被氧化成NADP，脂酰基被氧化形成双键。 动物的去饱和酶系结合在内质网膜上，以脂酰CoA为底物；而植物的在质体中，以脂酰-ACP为底物。 此外，两者的电子传递体的组成也略有差别，动物体内的细胞色素b5在植物体内为铁硫蛋白。 去饱和作用首先发生在饱和脂肪酸的9、10碳原子上生成单不饱和脂肪酸(如棕榈油酸、油酸)。动物从该双键向脂肪酸的-COOH端继续去饱和形成多不饱和脂肪酸；植物则从该双键向脂肪酸的甲基端继续去饱和生成如亚油酸、亚麻酸等多烯脂肪酸。 总反应 乙醛酸循环可以看成是三羧酸循环的一个支路。 它在异柠檬酸处分支，绕过了三羧酸循环的两步脱羧反应，因而不发生氧化降解。参与乙醛酸循环的酶除了异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶外，其余的酶都与三羧酸循环的酶相同。 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环的关键酶。 8.1.5.2 乙醛酸循环的生物学意义 乙醛酸循环存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子的乙醛酸体中。 油料植物的种子中主要的贮藏物质是脂肪，在种子萌发时乙醛酸体大量出现，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循环的整套酶系，因此可以将脂肪分解。并将分解产物乙酰CoA转变为琥珀酸。琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给它们生长所需要的能源和碳源。 在油料作物种子萌发阶段脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着关键的作用，它是连结糖代谢和脂代谢的枢纽。 8.2 脂肪的合成代谢 脂肪的生物合成包括甘油的生成、脂肪酸的生成以及由甘油与脂肪酸合成脂肪三个步骤。 8.2.1 甘油的生物合成 甘油是由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮在细胞质中合成的。 8.2.2 脂肪酸的生物合成 脂肪酸的合成是在细胞质中以乙酰CoA为原料，消耗ATP和NADPH，生成16C的软脂酸，经过加工生成各种脂肪酸。 脂肪酸合成过程包括：①饱和脂肪酸的从头合