第22节__糖酵解.ppt

第22章 糖酵解作用 定义：糖酵解是葡萄糖在无氧条件下降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。 1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。 在细胞质中进行 糖酵解的研究历史： 应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程） 1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认为发酵由微生物引起的，是离不开生命物质活力的过程，即不需要空气的生命。 1897年，Hans Buchner和Edward Buchner兄弟，发现酵母汁可以使蔗糖发酵。 葡萄糖亦经酵母汁作用产生酒精。 酵母汁的发酵能力远远不如活酵母菌。并且酵母汁放置的时间越长，其发酵能力越弱。 1905年，阐释酵母汁作用原理：发酵过程需要磷酸参与。分离得到果糖-1，6-二磷酸。以后陆续分离得到6-P-G和6-P-F。 酵母汁加热或经透析都将失去发酵能力，一旦混合两种处理的酵母汁，又恢复发酵能力。表明——NAD、ATP、ADP、金属离子 针对果糖-1，6-二磷酸裂解形式进行研究，对全过程的能力学研究。（ Embden,Meyerhof,Parnas ） 1940年，阐释整个糖酵解过程。 1940年糖酵解整个过程被阐明。 Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。 在细胞质中进行。 1、丙酮酸生成乳酸。 动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。 O O C O- +NADH+H+ C O- +NAD+ C O HO C H CH3 CH3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成CO2和H2O。 4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。 1、磷酸果糖激酶（PFK）的调控 磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶，酵解速度主要取决于该酶活性，因此它是一个限速酶（关键酶）。 高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂，ATP的抑制作用可被AMP解除。 柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞内柠檬酸含量高，意味着有丰富的碳骨架存在（有丰富的生物合成前体），葡萄糖无须为提供碳骨架而降解。柠檬酸通过增加ATP对该酶的抑制作用而起抑制作用。 当pH下降时，H+对该酶有抑制作用。（防止缺氧时有过量的乳酸形成。） 2、6—二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的激活剂，增加该酶与其底物的亲和力。 * * 糖代谢的概况 （一）分解代谢： 主要途径：1. 糖酵解（糖的无氧氧化） 2. 柠檬酸循环（糖的有氧氧化） 3. 磷酸戊糖途径 （二） 合成代谢： 主要途径：1. 糖原合成 2. 糖异生 一、糖酵解过程 在细胞质中进行，可分为两个阶段（共10步反应）： 1. 准备阶段：1 葡萄糖 → → → 2 磷酸丙糖 （－2ATP ） 共包括5步反应。 2. 储能阶段：2 磷酸丙糖 → → → 2 丙酮酸 （＋4 ATP ） 共包括5步反应。 己糖激酶 （葡萄糖激酶） （一）葡萄糖的磷酸化 催化这个反应的酶有： 1、已糖激酶。它以六碳糖为底物，其专一性不强，不仅可以作用于葡萄糖，还可以作用于D-果糖、D-甘露糖、氨基葡萄糖等。激酶是指能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶像其他激酶一样，需要Mg2+或其他二价金属离子如Mn2+作为激活剂，正常生理情况下起作用的多是Mg2+。实际上只有ATP与Mg2+ 形成的复合物后才能被酶所催化。没有结合Mg2+的ATP对酶有很强的抑制作用。已糖激酶是一种调节酶。它催化的反应产物葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的变构