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第九章 光形态建成 光对植物生长发育有两种作用 植物光形态建成(photomorphogenesis): 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,即以光控制植物发育的过程。 植物暗形态建成(skotomorphogenesis): 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 植物的光感受系统: 目前已知的植物光感受系统成员有: 1)光敏色素:感受红光和远红光区域的光(650-740nm) 2)隐花色素和向光素:感受蓝光(450-500nm)和近紫外光区域(320-400nm)的光 3)UV-B受体:感受紫外光B区域(280-320nm)的光 第一节 光敏色素的发现、分布和性质 一、光敏素的发现: 1 莴苣种子为需光种子,有的光促进萌发,有的抑制萌发。 2 单色光实验表明,促进的为660nm,抑制的为739nm 3 与照射次数无关,只与最后一次光有关。 光敏色素的发现 二、化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质. 1、生色团(chromophore) : 是一长链状的4个吡咯环,具有独特的吸光特性,并与蛋白质紧密结合,有两种类型: ⑴红光吸收型(Pr): ⑵远红光吸收型(Pfr): ⑴红光吸收型(Pr): 吸收峰在660nm,是生理失活型,比较稳定,吸收660nm红光后转变为Pfr型。 ⑵远红光吸收型(Pfr):730nm,是生理激活型,不稳定,吸收730nm远红光后逆转为Pr型。 Pr Pfr 2、脱辅基蛋白: 其 Cys 通过硫醚键与生色团相连接。 3、光敏色素的合成与装配 生色团在黑暗条件下在质体中合成,合成后被动运输到胞质,与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。 三、光敏色素的分布 植物各个器官均有分布,黄化幼苗中含量较高; 各种植物的分生组织和根尖等部分较多。 光敏色素与膜系统结合,分布在质膜、线粒体膜、 核膜、叶绿体膜和内质网膜上。 四、光敏色素的生理作用和反应类型 一、光敏色素的生理作用 影响植物一生的形态建成,如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。 二、光敏色素和植物激素 光: 体外调节因子 植物激素:体内调节因子 1、红光使自由生长素含量减少 原因: a、影响合成 b、影响从合成部位外送 c、调节自由态与束缚态的比例 2、调节GA的生物合成和敏感性 3、红光刺激,提高CTK含量 4、调节ETH生物合成: 红光抑制,而远红光促进 三.光敏色素的反应类型 五、光敏色素的作用机制 (一)膜作用假说 红光→Pfr增多→膜上Ca2+内流通道打开→细胞质中Ca2+增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。 (二)基因调节假说 红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化 第五节 植物的蓝光和紫外光反应 一、蓝光反应 植物和真菌许多反应都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。 UV可分为: UV-C(200~280nm):波长短,能量高,被臭氧层吸收; UV-B(280~320nm):一部分穿过大气层到达地面; UV-A(320~400nm):穿过大气层到达地面。 近紫外光:波长大于300nm的紫外光。 蓝光和近紫是蓝光反应的有效波长,蓝光受体也 叫近紫外光受体或隐花色素。 一、蓝光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。 真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。 高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有: ① 向光性, ② 抑制幼苗伸长, ③ 刺激气孔开张, ④ 调节基因表达。 蓝光反应的作用光谱,在400~500nm区域呈“三指”状态, 这是区别于其它光反应的标准。 蓝光受体色素可能是:黄素和类胡萝卜素。 二、紫外光 – B 反应 UV-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响,其受体尚不清楚。 一些作物如小麦、大豆、玉米等在UV-B照射下,植 株矮化,叶面积减小,干物质积累下降。
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