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植物赤霉素相关研究进展 摘要：植物的生长发育受激素调节，同时受环境因素如光照、的影响。最近， 在植物激素的合成、所参与的信号转导路径、降解路径调控获得了重要进展。研究人员成功地揭示了植物激素如何调节干细胞系统的维持、子代干细胞的迁移和分化环境因素应答的机制。2003)。 在谷物发芽后的生长阶段，GA在胚中合成，然后输送到糊粉层细胞。Kaneko研究小组在水稻中发现了两类不同时空表达的GA合成基因，OsGA20ox1和OsGA20ox2，GA3ox1和GA3ox2。转录水平上OsGA20ox1和OsGA3ox1仅在上皮组织和盾片中表达，然而OsGA20ox2和OsGA3ox2在生长的芽和上皮组织中都有表达。 3. 赤霉素的失活途径 激素失活对于调控植物体内激素的浓度是很重要的。研究最清楚的是通过 GA2-oxidases (GA2oxs)来催化 2β-羟基化反应。研究表明 GA2ox 利用 C-19的赤霉素作为底物，包括有活性的和它们的直接前体，GA9 和 GA20 (Thomas et al., 1999)。近些年一种新类型的 GA2ox被报道，它可以接受 20-C的赤霉素作为底物（Lee et al., 2005; Schomburg et al., 2003）。 通过对隐性水稻突变体 eui 的研究发现了一条新的 GA 失活机制 (Zhu et al., 2006)：EUI 是一种 P450，命名为 CYP14D1（Nelson et al., 2004），它可使非 13-羟基化的 GA的 16 号和 17 号碳之间的双键环氧化。在水稻上层的节间处，EUI/CYP714D1 是主要的失活酶，这是因为突变体积聚了大量活性的 GA。水稻中过量表达 EUI，在体内或体外纯化过程中都能够检测到 16α，17-环氧化物的水化反应，在其它物种中也发现了这种反应。这些结果说明活性 GA的 16α，17-环氧化反应是一个普遍的失活机制。 最近的研究表明拟南芥中 GAMT1 和 GAMT2 编码一种赤霉素甲基化转移酶，这种酶可以利用 S-腺苷-L-甲硫氨酸作为甲基的供体，催化 C-6 羧基的甲基化反应。GAMT1和 GAMT2 可以利用各种各样的 GA，包括活性的 GA和它们的前体作为底物，产生相应的甲基化产物。在拟南芥、烟草、矮牵牛花中表达 GAMT1 或 GAMT2 可以产生 GA 缺陷型的矮化植株。GAMT1 和 GAMT2主要在发育的种子中表达。gamt1 和 gmat2 的双突变体，活性 GA 的含量显著升高，而且它们对于 GA合成抑制剂有更强的抵抗力。 这些结果表明 GAMT 基因在赤霉素失活方面发挥着重要的作用。但是 GAs 的甲基化是否是一种普遍的失活机制还有待研究(Varbanova et al., 2007)。 4. 赤霉素代谢平衡 活性赤霉素的含量主要通过正反馈调节和负反馈调节来维持。研究表明，植物主要通过转录水平上调节编码 2ODDs 的基因表达来维持 GA 的代谢平衡。例如，在 GA 缺陷型的背景下，拟南芥 GA 合成过程中的的关键基因，AtGA20ox1 和 AtGA3ox1 的表达量显著提高，然而在外源施加 GA 的情况下，这些基因的表达量下调。相反，在外源施加 GA 后，GA分解代谢相关的基因，AtGA2ox1和AtGA2ox2 表达上调。尽管代谢平衡的分子机制还没搞清楚，但是 GA信号途径中的关键组分参与了 GA 的应答，包括可溶性的 GA 受体 GID1，DELLA蛋白和 F-box 蛋白 SLEEPY 1(SLY1)(拟南芥)/GID2(水稻)。例如，水稻突变体 gid1和 gid2 中，GA20ox2（SD1）的表达上调，活性 GA1 含量上升。相反，即使在 GA 缺陷的背景下，拟南芥缺失突变体 della 中 AtGA3ox1 的转录水平下降。RSG(REPRESSION OF SHOOT GROWTH)是烟草中的一个转录激活因子，它可以促进 KO和GA20ox 的表达来调控 GA 的含量。 5. 赤霉素代谢途径中关键酶编码基因的研究进展 多数与 GA 代谢相关的酶的编码基因都已经被克隆和研究。在拟南芥和水稻中，催化 GA 合成前期的酶由一个或两个基因编码。在拟南芥中，CPS，KS 和 KO都是被单基因编码，这些基因的功能缺失突变体（ga1/ga2/ga3）表现出 GA 严重缺陷的矮化表型。但是，由于赤霉素代谢平衡在植物中过量表达这些基因并不会影响植物的高度(Fleet et al., 2003)。有趣的是，水稻基因组含有两个有功能的 CPS 基因，但是仅有一个参与 GA合成，另外一个参与植物抗毒素的合成。在拟南芥中有两个 KAO基因，这两个基因在所有的组织中都有表达(Helliwe