第8章植物茎尖发育与基因调控..ppt

第八章植物茎尖发育与基因调控 植物茎尖结构 基因调控机制 （1）茎尖分生组织（ shoot apical meristem，SAM）的细胞层（分层） （3）茎尖细胞的位置效应 茎端分生组织的各种实验研究表明，无论是茎端分生组织发生叶或侧芽等器官都是由位置效应决定的。 将茎端最顶端的分生组织用针破坏后，会在原位再生出类似的分生组织，恢复原来的结构。 如将周围组织统统切除，只留下最顶端一块分生组织，则该组织可很快发育成为完整的顶端分生组织结构。 将顶端分生组织沿中央线一分为二，两部分会分别再生出新的顶端分生组织结构。 将茎端分生组织挖出，放在营养培养基上培养，它不再按照茎端分生组织的活动方式活动，而是会发育成完整植株。 以上实验，充分说明了是位置效应决定了细胞的分化方向，而不是顶端分生组织中各细胞预决定的。 二、 基因调控机制 在茎端分生组织中存在着由多种基因编码的蛋白组成的信号调节通路，保证分生组织的正常发育，实现干细胞在自我更新和产生分化细胞之间的平衡。 最早分离出来的与茎尖发育有关的基因是STM (SHOOT MERISTEMLESS，无茎尖分生组织），其突变体最明显的特点就是萌发后茎尖生长异常，没有正常的幼叶。 2. WUS基因 WUS突变体不能形成具有正常功能的茎端分生组织，它一般在产生第一对真叶之后就过早地终止器官发生。 在茎端分生组织中，WUS的存在能促使其中的干细胞保持未分化的状态，并维持茎端分生组织的结构和功能的完整。功能与STM相似。 WUS基因的异位表达导致异位干细胞的形成并抑制分化，表明WUS必须受到严格的调控以维持干细胞的正确位置和数量。 植物生理与分子生物学学报, 2005, 31 (5): 461-468植物干细胞决定基因WUS的研究进展 徐云远，种康 WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型结构域蛋白。 同源异型结构域蛋白存在于多种生物中，通常参与发育过程和细胞类型的决定。 典型的同源异型结构域是含有60个氨基酸的保守蛋白质区域，具有螺旋一环状一螺旋一转角一螺旋结构，和DNA序列特异性结合。 研究发现，WUS在C末端存在3个保守的短序列：1个酸性区域、1个WUS框和1个EAR类区域。 酸性区域具有转录激活的功能，WUS框的功能尚不清楚，EAR类区域参与转录抑制过程。 EAR基序富含亮氨酸，具有双亲性,是赋予转录因子抑制功能的一段保守序列。EAR型转录抑制子是含有EAR基序，并为植物特有的一类转录抑制子，它普遍存在于多种蛋白家族中，参与生物和非生物逆境胁迫响应、编程性和过敏性死亡、胚胎发生、器官发育和老化等多个过程的调控。EAR 型转录抑制子是一类主动转录抑制子，可以通过染色质修饰，激活子调节等途径实现对下游基因的抑制，进而实现生物学功能的正向调控或负向调控。 在茎端分生组织中存在2个和WUS相互作用的蛋白WSIP1和WSIP2，两者均是拟南芥转录辅阻遏蛋白家族的成员，通过WUS保守的C末端区域与之相互结合。 WUS通过和这些转录共阻遏物结合共同抑制参与干细胞分化过程中的基因表达，因而干细胞能保持其多能性的特征。 此外，WUS在转录过程中还受SYD的调控，SYD是一种染色质重构ATP酶，这类酶能够促进基因的顺式调控区域和转录因子的结合。 因此，SYD对WUS在干细胞组织中心的表达起正调控作用，从而引起WUS的高水平表达。这种作用是维持茎端分生组织中干细胞特征所必需的。 3. CLV基因 拟南芥CLV丧失功能的突变株clv1、 clv2 clv3 在枝条和花的分生组织的干细胞区积累未分化的干细胞，导致SAM庞大，其中细胞的分裂速度并没有发生变化； 因此，从表型性状推测，在野生型植株中CLV的功能是限制分生区干细胞增殖，CLV基因的作用与STM和WUS相反，对SAM的中央区域细胞的未分化状态这一特征起负调控作用。 WUS在茎端分生组织内的干细胞组织中心表达，使细胞维持干细胞特性，这些干细胞通过分裂，将部分子细胞推入周边区域形成器官原基，同时维系自身的存在。 在这个过程中，CLV(CLVl、CLV2、CLV3)基因起调节作用，它们发生突变时所产生的表型十分相似：茎端分生组织中积累大量的干细胞并由此导致产生膨大的分生组织。 CLV3属于CLE家族基因，这个家族成员的共同特征是在C末端存在着由14个氨基酸组成的保守的基本序列，称为CLV3/ESR(CLE)基序。ESR是玉米胚胎附近胚乳区域的一个CLE基因。 CLV3编码的蛋白由96个氨基酸组成，该蛋白在N末端具有一个长度为18个氨基酸的分泌肽信号序列。经过加工后产生一个可以迁移的含12个氨基酸的多肽激素。 CLV3是干细胞分泌的小分子多肽， 作为配体与CL