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细胞学章 核糖体
大、小两个亚单位结合时,凹陷部位形成一隧道,mRNA通过。大亚基上还有一隧道与其垂直,新生成的肽链通过。 * 第七章 核糖体 Robinson和Brown(1953)用电镜观察植物细 胞时发现胞质中存在一种颗粒物质 Palade(1955)在动物细胞中也看到同样的颗粒, 进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构 Roberts(1958)根据化学成份命名为核糖核蛋 白体,简称核糖体Ribosome。又称核蛋白体 核糖体是合成蛋白质的细胞器,其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。 一、核糖体 功能 发现 核糖体除哺乳类成熟的红细胞外,一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有,它是进行蛋白质合成的重要细胞器,在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。 分布 超微结构 非膜相结构,直径为25nm,可单个或成群分布于细胞质中,也可附着在核外膜、内质网上,或存在于线粒体、叶绿体中,用负染色高分辨电镜观察,核糖体不是圆形颗粒,而是由大、小二个亚基组成的不规则颗粒。 柄 中央突起 脊 头 缝 70S核糖体 大亚基侧面观是低面向上的倒圆锥形,底面不是平的, 边缘有三个突起,中央为一凹陷,似沙发的靠背和扶手。 小亚基是略带弧形的长条,一面稍凹陷,一面稍外突,约 1/3处有一细缢痕,将其分成大小两个不等部份。 小亚基趴在大亚基上,似沙发上趴了一只小猴。 大小亚基凹陷部位彼此对应相结合,就形成了一个内部 空间。此部位可容纳mRNA、tRNA及进行氨基酸结 合等反应。 此外,在大亚基内有一 垂直的通道为中央管,所 合成的多肽链由此排放, 以免受蛋白酶的分解。 凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞,它们生长迅速,在胞质中一般具有大量游离核糖体。 真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有106 ~107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102 ~18×103 个,蛋白质合成旺盛的细胞可达1×1012个/细胞。 核糖体的形成 真核细胞的大小亚基是在核中形成的, 在核仁部位rDNA转录出45S rRNA,是rRNA的前体分子,与胞质运来的蛋白质结合,再进行加工,经酶裂解成28S,18S和5.8S的rRNA,而5S rRNA则在核仁外合成28S,5.8S及5S rRNA与蛋白质结合,形成RNP分子团。为大亚基前体,分散在核仁颗粒区,再加工成熟后,经核孔入胞质为大亚基,18S rRNA也与蛋白质结合,经核孔入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存在,在需要时也可在0.001M Mg 存在时,但合成完整单核糖体,才具有合成功能,当Mg4 0.001M时则又重新解离。 核糖体分类 按存在的部位分为细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。 按存在的生物类型分为真核生物核糖体和原核生物核糖体。 原核细胞的核糖体较小, 沉降系数为70S,相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大, 沉降系数是80S,相对分子质量为3.9~4.5x103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。 原核生物与真核生物核糖体成分的比较 无论哪种核糖体,在执行功能时,即进行蛋白质合成时,常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起,由mRNA分子与小亚基凹沟处结合,再与大亚基结合,形成一串,称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),Polyribosome或Polysome。mRNA的长短,决定多聚核糖体的多少,可排列成螺纹状,念珠状等,多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时,每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板,翻译成蛋白质的氨基酸顺序。 在活细胞中,核糖体的大小亚基,单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中,随功能而变化,执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。 核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构,是一种非常重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器,主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA,约占60%,蛋白质称r蛋白质,约占40%,蛋白质分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部,二者靠非共价键结合在一起。 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜,称为附着核糖体,它与内质同形成复合细胞器,即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体不附着在跟上,呈游离状态,分布在细胞质基质内,称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白
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