植物生理学第六章 类代谢.ppt

第 八 章脂 类 代 谢 Lipid Metabolism 8.1 脂类概述 常见的脂肪酸　 必需脂肪酸：机体必需但自身又不能合成或合成量不足，必须从植物油中摄取的脂肪酸叫必需脂肪酸。包括亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。 8.2 脂类的消化和吸收 Digestion and Absorption of Lipids 8.3 脂肪的分解代谢 Metabolism of Lipids 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油，并释放入血以供其它组织细胞氧化利用，该过程称为脂肪动员。 甘油三酯结构 甘油直接运至肝、肾、肠等组织。主要在肝、肾进行糖异生。 脂肪细胞及骨骼肌等组织因甘油激酶活性很低，故不能很好利用甘油。 二、脂肪酸的?-氧化 步骤： 　　脂酸的活化——脂酰CoA的生成 　　脂酰CoA进入线粒体 　　脂酸的?-氧化 　　脂酸氧化的能量生成 2. 脂酰CoA进入线粒体 在肉碱的协助下完成，肉碱脂酰转移酶I和II为同工酶 肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，脂酰CoA进入线粒体是脂酸?-氧化的主要限速步骤。 3. 脂酸的?-氧化 脂酸在线粒体内进行的氧化分解是从脂酰基羧基端?-碳原子开始的，故称为?-氧化。 脂酸?-氧化的四步反应：脱氢、加水、再脱氢、硫解 第一次脱氢由FAD 接受；第二次脱氢由NAD+接受。 脂酸?-氧化产物：乙酰CoA 四、酮体的生成和利用 　　酮体是脂酸在肝分解氧化时特有的中间代谢产物。是乙酰乙酸、?-羟丁酸和丙酮三者的统称。 1. 酮体的生成 部位：肝细胞线粒体 原料：乙酰CoA，主要来自脂酸的?-氧化。 关键酶：HMG CoA合成酶 2. 酮体的利用 肝外组织利用（肝中缺乏利用酮体的酶） 3. 酮体生成的生理意义 酮体是肝脏输出能源物质的一种形式。在长期饥饿时，是脑和肌肉的主要能源物质。 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持血糖水平恒定。 正常血酮体含量为0.03~0.5mmol/L。在长期饥饿、糖尿病或供糖不足情况下，肝内生成酮体超过肝外利用能力时，会导致血中酮体升高。 补充1：脂肪酸的ω氧化作用 生物体内一些中长链(如癸酸、十二碳酸等)以及少量长链脂肪酸可进行ω-氧化。由于ω-氧化是从两端同时氧化分解脂肪酸，所以速度较快。 目前ω-氧化酶系无论从理论上或实际上已日益受到重视，可利用它来清除海水表面的大量石油。反应过程是经浮油细菌的ω-氧化，把烃转变为脂肪酸，然后再进行脂肪酸两端的β-氧化降解。据估计，其氧化作用速率可高达0.5g／(d·m2)，这对清除海面石油污染无疑会起重要作用。现已从油浸土壤中分离出许多细菌，它们具有ω-氧化酶系统，可用来清除海水表面的大量浮油。 补充2：乙醛酸循环 另一个显著的生物学意义是在某些植物的组织中（如含油量丰富的植物种子），开辟了一条由脂肪酸转变成糖以及合成细胞物质的途径。 如果没有乙醛酸循环，脂肪酸经β-氧化产生乙酰辅酶A进入三羧酸循环后就会被完全氧化，要想合成糖则是不可能的。但有了乙醛酸循环，就可以升高三羧酸循环中间物的浓度，为合成糖和其他物质提供前体物（如草酰乙酸沿糖异生途径合成糖，草酰乙酸和α-酮戊二酸经转氨作用生成氨基酸）。油料作物的种子在发芽时乙醛酸循环是很活跃的。 在动物体内，因不存在乙醛酸循环，是不能将脂肪酸转变成糖的。 8.4 脂肪的合成代谢 一、脂肪酸的合成代谢 二、甘油三酯的合成代谢 三、脂肪代谢的调节 一、脂酸的合成代谢 脂肪酸合成是在胞液中进行的，需要CO2和柠檬酸参加，而脂肪酸氧化是在线粒体中进行的； 脂肪酸的生物合成并不是其氧化降解的逆过程。脂肪酸合成酶系、酰基载体、供氢体等与脂肪酸氧化各不相同。 一、脂肪酸的生物合成 （一）饱和脂肪酸的从头合成 1、合成部位 肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织，肝是主要场所。 亚细胞 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长 脂肪酸链的延伸 脂肪酸生物合成的反应历程 软脂酸合成的反应流程 线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长 （三） 不饱和脂酸的合成 只能合成单不饱和脂酸 部位：内质网 酶：去饱和酶 3.多烯脂酸的形成 二、甘油三酯的合成代谢 合成部位：肝、脂肪组织及小肠。 合成原料：甘油、脂酸主要由糖代谢提供。 合成基本过程： 　　　甘油一酯途径 　　　甘油二酯途径 甘 油 的 合成 （一）甘油一酯途径 1. 定义： 小肠粘膜细胞利用消化吸收的甘油一酯及脂肪酸再合成甘油三酯，称甘油一酯途径。 （二）甘油二酯途径 1. 定义： 肝细胞、脂肪细胞主要以糖代谢产物为原料按此途径合成甘油三酯。 （2）乙酰-CoA羧化酶活性的磷酸化调节 乙酰CoA羧化酶的调节 脂肪代谢和糖代谢的关系 （二）甘油磷脂的合成代谢