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第7章 (细胞生物学)细胞骨架
第七章 细胞骨架(Cytoskeleton) 细胞骨架的组成和分布 ◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散; ◆肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧; ◆中间纤维则分布在整个细胞中。 第一节 ●微丝(microfilament, MF) 微丝(microfilament, MF) ●肌动蛋白(actin) 是微丝的主要结构成分,外观呈球型或哑铃状, 这种actin又叫G-actin,将G-actin形成的微丝又称为F-actin。 三、微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 ◆与肌肉收缩有关的微丝结合蛋白 ◆ 非肌肉细胞中的微丝结合蛋白 ②原肌球蛋白:由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 ③肌钙蛋白 :为复合物,包括三个亚基: TnC:能特异与Ca2+结合; TnT:与原肌球蛋白结合; TnI:抑制肌球蛋白ATPase活性。 五、微丝的功能 ◆1.维持细胞形态,赋予质膜机械强度。 ◆2.介导细胞运动。 ◆3.组成微绒毛(microvillus)。 ◆4.组成应力纤维(stress fiber)。 ◆5.参与胞质分裂。 ◆6.介导肌肉收缩(muscle contraction)。 肌节中与细肌丝结合的加帽蛋白的结合部位和作用 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 动作电位的产生 Ca2+的释放 原肌球蛋白位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2+的回收 ◆细胞运动过程中力产生的机制: ●通过微丝的装配,将质膜向前推进 ●通过肌球蛋白和肌动蛋白相互作用 第二节 微管( Microtubule) 一、 微管的结构、成分和类型 1.形态 ◆中空的管状结构 ◆ 外径为24nm ◆内径为14nm ◆微管壁厚约5 nm ◆微管的长度变化不定 2.微管的结构 ◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成。 ◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维。 ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁。 3.成分----微管蛋白(tubulin) ◆微管蛋白类型: (1)α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体。 每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点: ●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)。 (2)γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。 二、微管的装配 ◆原纤维装配 ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 1.微管装配过程 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体, αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维, 原纤维经过侧面增加二聚体而扩展为片层, 当片层加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 然后在端部不断添加二聚体使微管延长。 2.影响微管装配的因素 GTP的供应; 离子(Mg2+); 温度(最适温度37℃); pH(最适pH=6.9); 微管蛋白临界浓度(1mg/ml)。 基体:位于鞭毛和纤毛根部的结构 3.微管装配的动力学现象 ◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。 在一定条件下,微管一端发生装配使微管延长,而另一端发生去装配而使微管缩短,这一现象称踏车现象。 ◆动态不稳定性 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。 四、微管特异性药物 ◆秋水仙素(colchicine): 阻断微管蛋 白组装成微管,可破坏纺锤体结构。 ◆紫杉醇(taxol):能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 五、 微管的功能 ◆1.支架作用 ◆2.细胞内物质的运输 ◆3.细胞器的定位 ◆4.鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 ◆5.纺锤体与染色体运动 细胞内物质的运输 真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。 这种运输过程与微管及其引擎蛋白有关。 引擎蛋白 目前已鉴定的引擎蛋白多达数十种。根据其结合的骨架纤维以及运动方向和携带的转运物不同而分为不同类型。 胞质中微管引擎蛋白分为两大类: 驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动。 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein):朝微管的负极运动。 驱动蛋白与胞质动力蛋白分子结构 神经元轴突
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