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8-植物体内有机物运输与分配
Chapter six: assimilate transport, distribution and signal transduction(同化物运输、分配和信号转导) 6.1system of assimilate transport(同化物运输系统) 6.1.1 short distance transport(短距离运输) 6.1.1.1胞内运输:细胞内和细胞器之间的物质运输。如光呼吸中CCP、PGA等在叶绿体、线粒体和过氧化酶体之间的运输。 6.1.1.2胞间运输:包括质外体(阻力小)、共质体运输(阻力大且受胞间连丝的控制),以及质外体与共质体间的运输。 6.1.2 long distance transport(长距离运输) 6.1.2.1pathway(途径):phloem(韧皮部)。Girdling experiment(环割试验)、radioactive tracer(同位素示踪技术)及谚语“树怕扒皮”等可以证明,同化物运输的途径是维管组织的韧皮部。 6.1.2.2 韧皮部组成 由筛管(sieve tube)、伴胞(companion cell)和薄壁细胞组成. 筛管分子(sieve element, SE):除含有质膜、内质网、质体和线粒体,其它细胞器降解消失,具有韧皮蛋白(phloem protein, P-蛋白)。 筛管与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieve element-companion cell complex, SE-CC) 6.1.2.3 运输同化物的种类 汁液干物质10~25%,多数为糖,其余为氨基酸(谷氨酸和天冬氨酸)、蛋白质、无机离子、有机离子和植物内源激素。利用蚜虫吻针法方法证明。 6.2 韧皮部运输机理 6.2.1运输方向:从源(source )到库(sink)。源是指产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶、胚乳等;库是指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。 运输过程包括韧皮部装载、运输和韧皮部卸出三个部分 Assimilate movement is said to follow a source-to-sink pattern. The principal sources of assimilate solutes are the photosynthesizing leaves, but storage tissues may also serve as important sources. All plant parts unable to meet their own nutritional needs may act as sinks, that is, importers of assimilates. Thus, storage tissues act as sinks when they are importing assimilates and as sources when they are exporting assimilates. 6.2.2韧皮部装载(phloem loading) 6.2.2.1Concept(概念):是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体(sieve element-companion cell complex)的整个过程。 第一步:白天,叶肉细胞光合形成的磷酸三碳糖从叶绿体运到胞质溶胶;晚上,可能以葡萄糖状态离开叶绿体,转变为蔗糖(某些植物后来会将蔗糖转变为其他运输糖)。第二步:叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。第三步:筛分子装载,即糖分运入筛分子和伴胞。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。 6.2.2.2装载途径 质外体(apoplastic)和共质体(symplastic) 6.2.2.3装载机理(限质外体) 6.2.3运输机理 压力流动学说(pressure flow hypothesis):源端(叶肉细胞)将蔗糖装载入SE-CC,接着木质部水分通过渗透作用也进入SE-CC,由此产生高的膨压。而在库端(如贮藏根),当糖被卸出时,水分也离开韧皮部,于是膨压很低。源端和库端之间就存在膨压差,它推动筛管内容物的集流,穿过筛孔沿着系列筛分子向前运行,最终进入库细胞。 6.2.4 韧皮部卸出(phloem unloading) 6.2.4.1Concept(概念):是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞(receiver cell)的过程。 步骤:首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距离运输途径运到接受细胞,最后在接受细胞贮藏或代谢。 6.2.4.2 卸出途径 共质体途径和质外体途径(同“装载”)。 共质体:蔗糖通过胞间连丝沿着蔗糖浓度从SE-CC复合体释
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