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植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性研究进展 　　摘 要：植物生长调节物质是广泛存在于植物体内的一类新型植物激素和具有植物激素活性的新型人工合成物质，在调节植物生长发育和抗逆性等方面具有非常重要的作用。综述了近5 a来，关于多胺（PAs）、水杨酸（SA）、油菜素内酯（BRs）、茉莉酸（JA）、钙（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）提高蔬菜作物抗逆性的研究进展，并概述了其在盐害、干旱、渗透、低温、高温、低氧、涝害、氧化、紫外线、重金属、病虫害等胁迫下，这些生长调节物质在蔬菜作物生理和分子方面的调控功能，可为利用外源植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性和抗性品种选育提供理论依据。 　　关键词：植物生长调节物质；蔬菜作物；胁迫；抗逆性 　　植物生长调节物质是一类可以调节植物细胞分化、生长发育、抗逆性以及衰老过程的化学物质。因为这些物质在植物生命过程中起着极为重要的作用，所以自从被发现以来，人们即对其生理功能进行了广泛的研究。目前，植物生长调节物质的研究和应用已成为植物科学最为活跃和热点的领域之一。植物生长调节物质的种类繁多，主要包括植物激素和植物生长调节剂两大类，前者是植物自身产生的内源生长调节物质，后者经人工合成，是与天然植物激素具有相似功能和生理活性的化学物质。众多的研究表明，植物生长调节物质作用于植物从种子发芽到幼苗生长、开花、结实和成熟等整个生命周期，并能提高植物逆境胁迫下的抗性[1]。近年来，有关植物生长调节物质在蔬菜作物上的应用研究成为人们关注的焦点，尤其是对这些物质在蔬菜作物防御逆境胁迫中所起的作用及其保护机制进行了许多研究，并取得了较大的进展。但植物生长调节物质对蔬菜作物逆境伤害的缓解效应，以及开发相应的植物生长调节剂仍有许多问题值得进一步研究和探讨。因此，本文就近年来多胺（PAs）、水杨酸（SA）、油菜素内酯（BRs）、茉莉酸（JA）、钙（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）在蔬菜作物抗逆研究上所取得的成果进行了综述，为深入研究和揭示植物生长调节物质增强蔬菜作物抗性的生理与分子作用机制提供基础信息，进而为促进植物生长调节物质在蔬菜生产上的应用提供理论依据。 　　1 多胺 　　多胺（Polyamines，PAs）是存在于所有生物体中的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物体内主要有腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm），广泛参与植物生理代谢的基本过程，并能提高多种非生物胁迫下植物的抗性[2，3]。 　　非生物胁迫抑制蔬菜作物生长，通常与氧化胁迫伤害密切相关，而多胺在调节逆境胁迫下植物活性氧（ROS）代谢中发挥着重要作用。多胺既可以作为抗氧化剂直接清除ROS，也可通过调节植物体内抗氧化酶活性物质清除ROS，其清除ROS的能力取决于多胺氨基数目[4]。研究表明，施用外源Put和Spd预处理黄瓜幼苗，能够提高弱光胁迫下幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性，增强黄瓜植株的耐弱光性[5]。外源Spd也可提高Ca（NO3）2胁迫下番茄幼苗叶片抗氧化酶的活性，降低ROS的积累水平，从而缓解渗透胁迫引起的膜脂过氧化[6]。用PEG模拟渗透胁迫的研究表明，添加Spm可显著增加大豆叶片CAT、SOD、POD和多酚氧化酶的活性，减轻PEG胁迫诱导的氧化胁迫[7]。以2种不同耐性的黄瓜品种为材料，叶面喷施Put和Spd都能够提高冷害胁迫下2个黄瓜品种叶片抗氧化酶的活性，且在耐性品种中抗坏血酸过氧化物酶（APX）表现出较高的活性[8]。而在2种不同耐旱性番茄品种上的研究表明，Spd能够提高抗氧化酶的活性，同时通过阻止气孔关闭和刺激CO2吸收来提高番茄光合效率，并且观察到外源Spd对敏感型品种的调节作用要比耐性品种更为明显[9]。盐胁迫下，外源Spd和Spm通过提高叶绿体内SOD、APX和GR（谷胱甘肽还原酶）的活性和AsA（抗坏血酸）、Car（类胡萝卜素）和GSH（还原型谷胱甘肽）的含量，提高GSH/GSSG（氧化型谷胱甘肽）的比率，增强盐胁迫下黄瓜幼苗光合器官的耐性[10～13]。铜和镉胁迫下，施用外源Spd可显著提高萝卜幼苗抗氧化物质含量和抗氧化酶活性，并且外源Spd可诱导生长素（IAA）和脱落酸（ABA）的合成，从而促进萝卜幼苗的生长[14，15]。有研究表明多胺与ROS信号途径存在相互作用，因为ROS的形成与多胺代谢过程紧密联系，多胺氧化产生ROS，而ROS与植物防御和非生物胁迫响应紧密联系。Campestre等[16]研究表明，多胺提高盐胁迫下大豆植株的抗性可能原因为多胺代谢过程介导H2O2的形成起到信号作用，增强了抗性相应基因的转录和表达。 　　众多研究表明，外源多胺通过诱导蔬菜作物内源多胺的变化来响应非生物胁迫，而这一过程涉