药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制研究进展.docVIP

药用植物在干旱胁迫下生长代谢变化规律及应答机制研究进展 　　[摘要] 干旱胁迫对药用植物的生长发育?生理生化以及次生代谢具有显著的影响，它能够抑制药用植物的生长发育，但是会促进其分泌次生代谢产物?同时研究还发现药用植物能够利用ABA信号途径和分泌渗透物质来应答干旱胁迫，减少胁迫所带来的危害?该文综述了药用植物在干旱胁迫下的生长?生理生化变化?次生代谢和应答机制，以期为研究药用植物和干旱胁迫的关系提供参考? 　　[关键词] 干旱胁迫；药用植物；次生代谢；ABA；渗透物质 　　[收稿日期] 2013-12-07 　　[基金项目] 福建省农业科技重点项目（2009N0041）；福建省自然科学基金项目（2009J05078）；中央高校基本科研业务费项目（JB-ZR1115） 　　[通信作者] 张君毅， 副教授， 硕士生导师， 研究方向为药用资源开发与利用， E-mail：junyi@ 　　[作者简介] 司灿，硕士研究生，E-mail：cans2013@163.com 　　药用植物在生长过程中，会遇到各种生物和非生物因素影响，前者包括真菌?细菌?病毒等[1]，后者包括温度?盐度?光照?水分等[2]，其中水分的影响尤为显著?我国幅员辽阔，南北地区间水资源分布严重不平衡，据《中国气象报》统计，全国干旱区面积约为493万km2，占国土面积一半以上，所以干旱是对药用植物有较大影响的非生物因素之一[3]?胁迫与药用植物之间密不可分，黄璐琦等[4]发现胁迫虽然会抑制中药材的生长发育，却能促进次生代谢产物的合成，更加有利于道地药材的形成?次生代谢产物的积累是道地药材研究的热点之一，也是中药材生产的目的所在?干旱胁迫会影响中药材的生长发育，同时也能刺激其分泌次生代谢产物?近些年，我国中药材在生长过程中频繁遭受干旱的危害，而研究药用植物对干旱胁迫的应答机制会为解决中药材问题提供一个崭新的途径?基于此，本文收集药用植物和干旱胁迫相关文献，总结了药用植物在干旱胁迫下的生长代谢规律和应答机制，为进一步的研究提供参考? 　　1 干旱胁迫下药用植物的生长和生理生化变化 　　1.1 干旱胁迫下药用植物的生长变化 　　在药用植物生长过程中，当根部吸收的水分无法满足正常生命活动需求或叶片蒸腾速率大于根部吸收速率时，便会遭遇干旱胁迫?遭遇干旱时，洋甘菊株高?干重等会减少[5]，春石斛叶片气孔密度及气孔长度会出现不同程度的下降[6]，百里香叶绿素a和b以及类胡萝卜素含量会下降[7]，大麻蒸腾速率和气孔导度也会降低[8]?苋叶片中自由水含量下降，结合水含量上升，通过降低细胞新陈代谢水平，增强对干旱环境的适应能力[9]? 　　1.2 干旱胁迫下药用植物的生理生化变化 　　干旱胁迫下，鼠尾草体内会产生大量超氧阴离子，对细胞产生毒害作用，甚至导致细胞死亡[10]?活性氧（ROS）会引起药用植物体内保护酶活性的提高，Choudhary等[11]对多种药用植物的保护酶活性进行了测定，发现芒果中的抗坏血酸氧化酶（APX）活性最高，印度苦楝树中的愈创木酚过氧化物酶活性最高，海南蒲桃中的过氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（CAT）等活性最高?当干旱胁迫进一步加重时，活性氧自由基会造成苋细胞膜膜脂过氧化，生成丙二醛（MDA）等物质[9]，MDA浓度是判断胁迫下药用植物细胞膜脂过氧化程度的一个指标[12]，会随着干旱作用时间延长而升高[13]? 　　干旱胁迫分为轻度，中度和重度3个层次[7]，周洁等[13]研究干旱胁迫下苍术幼苗生理变化规律时发现当胁迫程度逐渐加大时，苍术幼苗细胞内的SOD，POD，CAT，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性表现出先升高后降低的变化趋势，MDA浓度呈现先下降后上升的趋势?Sun等[9]发现在中度胁迫下，苋细胞内各种保护酶浓度最高，MDA浓度最低，表明当胁迫逐渐由轻度上升到中度时，苍术和苋通过清除细胞内自由基和降低细胞膜脂过氧化程度逐渐增强对干旱胁迫的适应能力?但是胁迫程度由中度上升到重度时，自由基与MDA浓度迅速增加，会显著地影响药用植物生长发育?Knanan等[14]测定了重度胁迫下南非醉茄的生理与生化参数，结果显示与中度胁迫相比呈显著下降趋势，表明重度胁迫下药用植物没有足够时间与资源来应对干旱环境，最终也无法适应干旱胁迫? 　　2 干旱胁迫对药用植物次生代谢的影响 　　药用植物的次生代谢物有抗氧化?消炎?抗癌等作用，能够降低肿瘤?乳腺癌?结肠癌等发病几率[15-17]?在逆境条件下，药用植物会大量分泌次级代谢物，如喜马拉雅山脉植被因长期饱受紫外线?干旱?强风等自然因素影响，会大量分泌多酚和生物碱[16]?据报道，干旱胁迫会对药用植物次生代谢产生尤为显著的影响，如印度藏茴香在干旱胁迫下总酚的分泌量会上升[18]，玄参在干旱胁迫下环烯醚萜类的合成量会增加[19]