贝类免疫学研究进展.docVIP

贝类免疫学研究进展 摘 要：综述了贝类免疫在细胞学和分子生物学研究方面取得的新进展，阐述了贝类血细胞中与免疫有关的结构和功能血细胞的培养和凋亡。贝类动物细胞免疫主要通过细胞的吞噬作用完成。溶酶体酶、凝集素、抗茼肽等体波免疫因子以杀茵、促进吞噬等方式参与贝类的免疫防御，阿片样活性肽、细胞因子、细胞激酶等是贝类免疫通信中的化学递质。化学递质通过介导免疫信号传导参与贝类的免疫防御，也是近年贝类的免疫研究的新热点。贝类生活环境中的各种因子能显著改变贝类的免疫机能，贝类对生态因子的敏感性使贝类的生态学研究成为人类等高等动物的生态免疫学研究模式。 关键字：细胞免疫；体液免疫；化学递质；分子生物学 全面阐释贝类的免疫机制和免疫生态学机制，对于贝类自身抗病能力的提高和高等动物的免疫生态学研究都有重要的理论意义和实际意义。贝类的免疫反应系统包括细胞免疫和体液免疫，两者密切相关，在抵御异物侵袭方面相辅相成，贝类通过免疫应答，提高机体的抵抗力。贝类的免疫学研究已有百余年的历史，目前，贝类免疫学研究已经从贝类血细胞结构和功能的研究，体液免疫因子的发现和分离，进入到探索化学递质介导的免疫信号传导和各种免疫因子相互作用的阶段。本文就多年以来国内外对贝类血细胞的分类，血细胞中与免疫有关的细胞结构，血细胞的培养和凋亡，免疫因子及其在抵御病原生物入侵时所起的作用，与贝类免疫相关的基因研究，贝类免疫的细胞和分子生物学机制及免疫调节机理等方面取得的进展做一综述。 l.贝类的细胞免疫 1.1血细胞的分类 对于贝类血细胞的分类，多数学者根据大小和胞内颗粒，将贝类血细胞分为有颗粒细胞和无颗粒细胞，而许多贝类还存在其他的一些亚型。分类方法多采用电镜观察结合一些细胞染色技术以及借助流式细胞仪将大小和粒度存在差异的贝类血细胞区分[1]，张朝霞[2]，提出细胞核质比和免疫功能特点是贝类血细胞分类的重要依据，结合血细胞的形态结构可以将杂色鲍血细胞分成两大类（颗粒细胞和无颗粒细胞），而无颗粒细胞又可以进一步细分成透明细胞和类淋巴细胞，两者在核质比和细胞免疫功能上明显不同。 1.2血细胞的功能 贝类血细胞参与了机体损伤的修复、贝壳的重建、吞噬异物颗粒和消除有毒物质等过程，是贝类免疫的主要承担者。异物入侵贝类机体直至异物被吞噬和消化的整个过程，需要血细胞内和血淋巴中很多物质的参与，一些学者指出该过程受到温度、盐度和污染物等环境胁迫因素的影响。张朝霞[2]等首次研究了对杂色鲍流行病病原弧菌具有良好抑菌效果的。种抗生素对杂色鲍血细胞的吞噬、趋化和溶酶体膜完整性等免疫功能的影响，发现种抗生素对鲍血细胞的免疫功能均有不同程度的破坏，且促进血细胞吞噬活性的作用并非随抗生素的浓度上升而提高，以此说明贝类养殖中滥用抗生素和盲目加大投放浓度的严重后果，并发现链霉素用于治疗鲍弧菌病，不但可以显著地提高杂色鲍血细胞对病原弧菌的吞噬活性，对鲍血细胞的趋化和产生活性氧等免疫功能的破坏程度也低。 2体液免疫 在贝类的免疫系统中，除了细胞免疫方式外，血淋巴中的溶酶体酶、凝集素、非特异性抗菌肽等体液因子也发挥重要的防御作用。细胞免疫和体液免疫协同作用，共同抵抗外来物质的入侵。 2．1溶酶体酶 溶酶体酶主要有酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、p葡萄糖甘酸酶、脂肪酶、氨肽酶、溶菌酶等，这些酶主要存在于颗粒细胞的溶酶体中，在细胞吞噬作用中，通过脱颗粒作用释放到血清中发挥作用[3]。其中，溶菌酶是溶酶体中一种最重要的酶，通过溶解杀伤细菌的方式起滤食海水细菌，防御病害的作用。其他的酶，如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶等既能直接起抗菌作用，又能作为调节因子影响细胞的吞噬。 2．2凝集素 凝集素是一种非特异性免疫的蛋白质或糖蛋白，具有凝集细胞、抑制病原微生物等多种生物活性。在多种贝类的组织中，都发现了凝集素的存在[4]。凝集素的基本功能是通过免疫识别作用实现的，即凝集素表面携带的特异性糖基决定簇的受体能根据不同颗粒表面的糖基来识别异己。凝集素的识别作用能促进吞噬作用而具有调理素的功能。凝集素具有的特异性地识别细胞表面糖残基的功能，能被不同的糖类抑制[5]，表明在泥蚶凝集素的活性能被乳糖和半乳糖抑制。凝集素的活性还受到环境因子的影响，因为环境中的pH和离子浓度改变了结合位点的构象，从而影响凝集素与受体的结合。 2．3抗茵肤 抗菌肽是动物体内一类具有广谱抗菌活性的肽的总称。在贝类中，抗菌肽的研究主要集中在贻贝，在病原刺激时，抗菌肽的迅速表达和全身分布使抗菌肽成为贝类体液防御中第一道重要防线。根据其化学性质的不同，mitta G[6]等把从贻贝中分离纯化的抗菌肽分为防御素、贻贝素、贻贝肽和贻贝霉素。抗菌肽主要以活跃的形式存在于颗粒细胞中，当受到病原微生物入侵时，分泌到细胞表面，直接起抗菌作用。防御素是当