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第四章 质膜及其表面结构;本章内容提要;质膜（plasma membrane）又称细胞膜。 内膜：形成各种细胞器的膜。 生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。 细胞外被：也叫糖萼，由质膜表面寡糖链形成。 膜骨架：质膜下起支撑作用的网络结构。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。;第一节 质膜的化学组成;一、膜脂;Phospholipids;1、甘油磷脂;Phospholipids in Plasma Membrane;Diphosphatidylglycerol;2、鞘磷脂;（二）糖脂;;Glycolipids ;;（四）脂质体（liposome）;二、膜蛋白;整合蛋白为跨膜蛋白（transmembrane proteins），两性分子。跨膜结构域为1至多个疏水的α螺旋。与膜的结合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。;外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。;脂锚定蛋白分为两类： 糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C处理细胞，能释放出结合蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 ;①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein ； ⑤,⑥ peripheral protein;第二节 质膜的结构;E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter 等 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。;3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，提出三明治模型（蛋白质-脂类-蛋白质）。 ;4、JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模型。厚约7.5nm。;5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。 ;二、质膜的流动镶嵌模型;（一）质膜的流动性;2、影响膜脂流动性的因素;3、膜蛋白的分子运动;利用细胞融合技术观察蛋白质运动 ;（二）膜的不对称性;;1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 2．复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 3．膜蛋白的不对称性：如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。;（三）脂筏lipid raft;Mosaic domain model of the plasma membrane;Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.;三、细胞膜的功能;第三节 细胞表面的分化;一、细胞外被;Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx);二、膜骨架;经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有： 血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。 锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白：阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细胞。为二聚体，每个单体跨膜12次。 血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，功能尚不明确，与MN血型有关，与带4.1蛋白相连。;红细胞膜骨架的构成： 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方： 通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结； 通过锚蛋白与带3蛋白相连。 这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直???还小的微血管、动脉、静脉。;三、质膜的特化结构;（一）微绒毛microvilli;小鼠小肠上皮细胞的冰冻断裂电镜照片 M为线粒体，MV为微绒毛 ;SEM image of alveolar (Lung) macrophage attacking E. coli. (Show