性别决定与伴性遗传性别sex是生物最重要的遗传性状之一.DOCVIP

第五章 性别决定与伴性遗传 性别(sex)是生物最重要的遗传性状之一，对生物性别决定、伴性遗传的研究是人类最感兴趣的科学问题。但直到1901年，McClung等对直翅目昆虫的研究发现了性染色体，才揭开了生物性别决定的奥秘。1909年，Morgan把控制果蝇眼色的基因定位于X染色体上，开创了伴性遗传研究的新领域。 第一节 性别决定 1. 性别决定的染色体学说 （1）性染色体 1891年，Henking在半翅目昆虫蝽的精母细胞中发现了一条不配对的单染色体，命名为X染色体；1901年，McClung等在蝗虫等直翅目昆虫中发现了决定性别的染色体，称为副染色体(accessory chromosome)；1905年，Stevens发现一种拟步行虫甲虫雄性有一对异形染色体，雌性却是成对同形的，将异形染色体称为Y染色体；1906年，Wilson发现一些半翅目昆虫雄性有一条不配对的染色体，称其为X染色体。常染色体(autosome, A)：二倍体生物的体细胞中，对性别决定基本不起作用的染色体；性染色体(sex chromosome)：二倍体生物体细胞中，与性别决定直接有关的一个或一对染色体。 两性生物的自然群体中，雌雄性别比率恒定为1：1，这种性比(sex ratio)是两种性别选异交配的结果，说明某一性别是纯合体，另一性别是杂合体。如哺乳动物雌性有一对X染色体，雄性则X和Y染色体各有一条；鸟类、蝶类、鱼类动物雄性有一对Z染色体，雌性则Z和W染色体各有一条。 人类体细胞中有23对染色体，1～22号为常染色体，每对同源染色体形态、大小和功能基本相似；23号为性染色体，女性是两条X染色体，男性是一条X和一条Y染色体，在形态、结构和功能上有明显差异。X染色体是Y染色体的3～4倍大，所含碱基是Y染色体的3倍，所含基因是Y染色体的近15倍。二者有同源部分和非同源部分。 （2）性染色体决定性别的方式 性别决定(sex determination)：由于遗传或环境因素使受精卵向雌性或雄性发育的规定性。 A、XY型性别决定（雄杂合型） 包括所有哺乳动物、某些两栖类和爬行类动物、一些鱼类、很多昆虫和很多雌雄异株的植物。雌性个体为同配性别(homogametic sex)，含有两条X染色体；雄性个体为异配性别(heterogametic sex)，含有一条X和一条Y染色体。 Y染色体对哺乳动物的性别决定起重要作用。人类Y染色体短臂上有一个睾丸决定基因，具有决定男性的强烈作用，合子中只要有Y染色体就能发育成男性。女性只能形成含X染色体一种卵子，男性则能形成含X或含Y染色体两种精子。 植物多数为雌雄同株，没有性染色体。1923年发现，大麻、菠菜、女娄菜、银杏等雌雄异株的植物具有性染色体，其性别决定属于XY型，雌株为同配性别(XX)，雄株为异配性别(XY)。 B、ZW型性别决定（雌杂合型） 包括鸟类、鳞翅目昆虫及大部分两栖类和爬行类动物等。雌性个体为异配性别，含有一条Z和一条W染色体(ZW)；雄性个体为同配性别，含有两条Z染色体(ZZ)。 鸟类的Z染色体与W染色体同源部分很小，Z染色体较大，含有雄性决定基因；W染色体较小，含大量异染色质。 对于鸡的性别决定机制，Z的剂量效应假说认为，Z染色体携带雄性决定基因，且有剂量效应，两个Z染色体为雄性，一个Z染色体为雌性；W的显性效应假说认为，W染色体携带显性的卵巢决定基因，使ZW型个体成雌性。家蚕的性别决定也属于ZW型，ZW为雌性，ZZ为雄性。其W染色体具有雌性决定作用，合子中只要存在W染色体就表现为雌性，没有W染色体就是雄性。 C、XO型性别决定 包括蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫和花椒树等。性别取决于性染色体的数目，雌性个体为同配性别，含有两条X染色体(XX)；雄性个体为异配性别，只有一条X染色体(XO)。 D、ZO型性别决定 少数鳞翅目昆虫属于这种类型。性别取决于性染色体的数目，但与XO型相反，雄性个体为同配性别，含有两条Z染色体(ZZ)；雌性个体为异配性别，只有一条Z染色体(ZO)。 E、单倍体与二倍体性别决定 蜜峰、蚂蚁等膜翅目昆虫属于这种类型，性别由染色体的的倍数决定，取决于卵细胞是否受精。如蜜峰的雌蜂是由受精卵发育而成的二倍体(2n=32)，雄蜂是由未受精的卵发育而成的单倍体(n=16)。 2、性别决定的基因学说 （1）单基因性别决定 1943年，Rich和Hanna证明石刁柏的性别由单基因控制，控制雄性的基因M对雌性基因m为显性，雄株基因型为MM或Mm，雌株基因型为mm。 （2）双基因性别决定 玉米是雌雄同株异花植物，性别由双基因决定。基因Ba控制叶腋形成雌花序，隐性纯合baba时叶腋无花序；基因Ts控制顶端着生雄花序，隐性纯合tsts时顶端着生雌花序。 基因型 性别 表现型 Ba–Ts– 雌雄同株 顶端长雄花序，