卵子的发育过程（论文）.docVIP

《发育生物学》 课程论文 　 题 目：　卵子的发育过程 　 　　　 姓　　名：　 尹 瑞　 　　　 学　　号：　 　　　 院 、 系：　 生 命 科 学 学 院 专　　业: 应 用 生 物 教 育 　 指导教师: 　 王 晓 燕　　　 职称（学历）: 副 教 授 卵子的成熟过程 云南师范大学生命科学学院 尹瑞 摘要：在卵子成熟过程中，卵母细胞完成分化，并具备了受精后正常发育所必需的物质， 卵子成熟大致可区分为卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟3个过程,它们相互之间有着密不可分的联系。 关键字：卵子成熟 激素调控 生物化学变化 卵子成熟调控的分子机制 　　卵子成熟：（oocyte maturation）卵母细胞成为卵子的过程。即卵母细胞受某些内源因子或外源因子的刺激，经历一系列变化，包括卵表、卵质和卵核（又称生发泡）的变化，成为具有接纳精子、进行雌雄两性原核结合和发育为正常个体等能力的功能卵的过程。在卵子成熟过程中，卵母细胞完成分化，并具备了受精后正常发育所必需的物质和信息贮备。 　　卵子成熟大致可区分为卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟3个过程，它们相互之间有一定的制约关系。以脊椎动物为例，卵表成熟，是指卵表分子的排列趋向规则化，皮质颗粒迁居深层等变化，以确保受精后的正常应答反应；卵质成熟，是指在激素刺激下卵质中出现的系列变化，包括“促成熟因子”（简称MPF）以及与受精后正常发育有关的某些因子的出现；卵核成熟，是指在MPF等的作用下，生发泡破裂，以及破裂后所发生的一系列变化。 　　卵核成熟之前，卵母细胞都需经过减数分裂使染色体数目减半。过去，卵子成熟是以完成减数分裂为标准，故减数分裂又称成熟分裂。实际上，卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟并不同步。在少数动物中，如扁形动物的涡虫和肝蛭的卵母细胞，在卵未长足之前就受精，携带着精子的卵继续生长，而后进行减数分裂，实现两性原核结合，发育为正常个体。在大部分动物中，卵母细胞只有在长足后，经激素刺激，才趋成熟。但是各类动物受精的时刻并不相同，有些动物长足的卵母细胞是在减数分裂Ⅰ前期受精，如马蛔虫卵；有的在减数分裂Ⅰ中期受精，如家蚕卵；有的在减数分裂Ⅱ中期受精，如大部分脊椎动物的卵；有的于雌性原核形成后才受精，如棘皮动物卵。显然，卵母细胞获得受精的能力，并不以卵核成熟为先决条件。 　　卵子成熟的激素调控： 长足的卵母细胞其成熟的起动，决定于促性腺激素调控的卵巢的功能状态。在脊椎动物，促性腺激素由脑垂体合成和分泌，作用于卵母细胞外围的滤泡细胞或颗粒细胞，间接地调控卵母细胞的成熟。促性腺激素对卵母细胞的直接作用尚无法排除。 　　在促性腺激素的作用下，卵子的成熟过程和排卵过程往往是同步的，但它们之间并无相关性，是两个完全独立的过程。这方面在两栖类和海星卵上的研究最为透彻，在哺乳类卵上的研究也不少。 　　两栖类卵母细胞周围的滤泡细胞经促性腺激素作用，合成和分泌甾体激素——主要活性成分是孕酮，后者作用于卵母细胞的膜层系统（包括质膜和卵内膜系），诱发成熟。硬骨鱼滤泡细胞分泌的成熟诱导激素为17α，20β-双羟-4孕烯-3-酮。在海星，促性腺激素刺激卵泡细胞产生1-甲基腺嘌呤（1-me-thyladenine），继而诱发卵子成熟。 　　卵子成熟的生物化学变化： 卵子成熟是一个需能的代谢过程。缺氧情况下，卵子成熟无法起动。随着卵的生发泡破裂，氧耗量逐渐增加，这可能是氧化磷酸化反应强化的结果。 　　卵母细胞以糖作为能源。乳酸对于深埋于卵泡中而缺氧的卵母细胞是必不可少的。卵母细胞自身缺乏辅酶Ⅰ，不能激活乳酸脱氢酶，必须依赖于周围的滤泡细胞，将乳酸转变为丙酮酸后，才成为卵子可以利用的能源。 　　在卵子成熟过程中，蛋白质合成普遍增加。如爪蟾卵出现两次蛋白质合成高潮，第1次是在生发泡破裂之前，第2次是在生发泡破裂之后。蛋白质的合成不仅有量的变化，也有质的变化。不同程度地抑制卵子成熟过程中的蛋白质合成，会不同程度地影响卵子成熟或受精后的卵裂，卵质成熟是依赖于翻译水平上的蛋白质合成。 　　在成熟早期阶段，卵内大量合成组蛋白并从卵质转移至生发泡中，以供受精后快速分裂的子细胞核使用；这些组蛋白可能起着调控基因活动的作用。 　　在爪蟾卵母细胞生发泡破裂之前，不仅有rRNA合成，同时也有少量的非均一核糖核酸（hnRNA）的合成；生发泡破裂之后，rRNA合成迅速减少，hnRNA继续合成。尽管卵母细胞的成熟过程中有RNA合成，但卵的成熟并不依